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丛状层

正如前面所指出的,突触出现在特定的层,外层和内部的丛层。在外丛层,双极细胞通过树突与杆状细胞和球果细胞,特别是杆状细胞的小球体和球果细胞蒂接触。在这一层中,水平细胞的投影也与杆状细胞、锥状细胞和双极细胞接触,产生水平传输,从而使大脑的一部分活动视网膜影响:影响邻近地区的行为在内丛层,双极细胞的轴突与神经节细胞的树突连接,同样是在特殊的突触区域。树的树突神经细胞将冲动传递给神经细胞;轴突,远离细胞)在这里,双极细胞之间也产生了水平连接,在这种情况下,是通过无分泌细胞的轴突和树突实现的。

双极细胞主要有两种类型:即,那些明显只与一个光感受器连接的细胞——锥细胞,以及那些与几个光感受器连接的细胞。连接到单个双极细胞的类型叫做侏儒躁郁症。另一种类型的双极电池被称为扩散.后者的变种包括双极型,其树突突起的区域足够宽,可以与多达50个视杆细胞接触;平锥型,它从多达7个视杆细胞收集信息。

神经节细胞主要有两种类型:即,小型神经节细胞,它显然与小型双极细胞有独特的连接,而小型双极细胞又直接连接到一个锥体上;另一种是弥散型,它从双极细胞群中收集信息。

信息的融合

弥漫性双极细胞和神经节细胞从光感受器和双极细胞群中收集信息,更重要的是,光感受器和双极细胞群通过水平细胞和无横突细胞的横向连接的存在意味着来自视网膜相当大面积的光感受器的信息可能汇聚在一个单一的神经节细胞上。这种趋同意味着落在接受域可能是累积因此,散布在1000杆左右的弱光刺激与散布在100杆或更少的强光刺激一样有效。换句话说,一个大的接受野将有一个低阈值而不是一个小的。事实上,这就是中央凹外区域高灵敏度的基础,在那里有高密度的杆状细胞汇聚在单双极细胞上。因此,如果假定视锥细胞不像视杆细胞那样收敛到同一程度,则后者的敏感性更大,这是可以解释的,解剖学证据也支持这一假设。

上面已经指出,再生视色素这是在黑暗中杆状细胞敏感度增加的原因吗适应.显然,这只是故事的一部分。一个重要的附加因素是在适应过程中视网膜功能组织的变化。当眼睛适应光线时,功能收敛小,视杆细胞和视锥细胞的灵敏度低;随着黑暗适应的进行,杆的收敛增加。解剖结构上的连接没有改变,但是双极细胞和神经节细胞收集脉冲的能力增加了,这可能是由于在视网膜高光照时消除了抑制。

视觉的绝对阈值和最小刺激

正如前面所指出的,阈值最好用看到的频率来表示,因为阈值的波动,没有一个测试屏幕的亮度总是被观察者看到,也没有一个亮度低于这个阈值就永远不会看到。在实验中,任意取60%作为看到的频率,在实验中,一片光的图像覆盖了包含约2000万杆的视网膜区域,计算得出平均阈值刺激代表2500广达电脑每平方厘米视网膜吸收的光。这一计算得出了两个重要的结论:即,在阈值时,数千根棒子中只有一根开始工作;在应用短时间刺激时,没有一根棒子收到超过一根的刺激量子

一个量子,定义为的乘积普朗克常数(6.63 × 10−27尔格秒)乘以光的频率,就是能被利用的最小光能量。由单个量子激发的磁棒在没有一个或多个其他磁棒同时帮助的情况下无法激发双极细胞。20世纪40年代进行的实验表明,大约需要11个量子的刺激;因此,它可能需要11个受激杆,每个接收一个量子光,以产生光的感觉。

量子涨落

在阈值刺激所涉及的能量如此之少的情况下不确定性原理变得很重要;根据这一点,不能确定给定的闪光中会有预期的量子数,而只是一个概率。因此,人们可以谈论某个特定的平均量子数和任何给定的闪光中的实际数量,人们可以根据统计学的基础计算出曲线的形状,即通过绘制闪光中包含四个或更多量子的频率与闪光中的平均数量的关系。人们也可以画出闪光被看到的频率与闪光中量子的平均数量的关系,当所选择的量子数量为5到7时,这种看到的频率曲线与包含量子的频率曲线相似,这取决于观察者。这种一致性强烈地表明响应对同一平均强度的闪光都是由能量含量的波动引起的刺激,而不是由视网膜灵敏度的波动。

空间总和

在空间总和中,两个落在视网膜附近区域的刺激会增加它们的效果;虽然单独的任何一种都不足以唤起光的感觉,但当同时呈现时,它们可能会这样做。因此,测试补丁的阈值亮度在一定范围内取决于它的大小,较大的补丁需要较低的亮度,反之亦然。在一个小范围的限制区域内,也就是说,对着大约10到15分钟弧的关系里科定律认为:阈值强度乘以面积等于一个常数。这意味着,在这个包含几百根杆子的区域内,落在单个杆子上的光的效果会完全叠加或累积,因此,落在一根杆子上的100个量子与同时落在100根杆子上的一个量子的效果是一样的。这一结论的基础显然是神经节细胞上光感受器的聚合,光量子落在单个棒上的化学效应被转化为电变化,并通过分支树突过程汇聚到单个双极细胞上。同样,在双极细胞中诱导的电效应可能在神经节细胞的树突突处聚集,因此神经节细胞的感受区可能包含成千上万的杆状细胞。