物种形成过程中的遗传分化

基因变化是所有进化过程的基础。为了了解物种形成及其在进化中的作用，了解在进化过程中发生了多少基因变化是有用的物种发展．这是相当重要的确定新物种是通过改变少数基因产生的，还是这个过程需要剧烈的改变——就像过去一些进化论者所假设的那样，是一场基因“革命”。这个问题最好分别考虑物种形成的两个阶段和物种形成的各种模式。

在物种形成过程中发生了多少遗传分化的问题，只有随着比较不同物种基因的适当方法的相对较新的发展，才得以回答。基因变化是用两个参数来测量的遗传同一性（我)，该方法估计了两个种群中相同基因的比例遗传距离（D)的比例基因在两个种群独立进化过程中发生的变化。的价值我可能介于0和1之间，分别对应于没有或所有基因相同的极端情况;的价值D范围从零到无穷。D可以达到1以上，因为在一个或两个种群中，随着进化的多代进行，每个基因可能会改变不止一次。

作为地理物种形成的一个模型果蝇willistoni蝇类提供了独特的优势，显示两个阶段的物种形成过程。的d . willistoni一群由几个密切相关的物种组成，其中一些又由几个物种组成初期的物种，亚种，或者两者都有。在这些物种的大量自然种群中，研究了大约30个随机选择的基因。结果总结在数字．最重要的数字是在标记为2和3的比较级别中给出的数字，它们分别代表地理物种形成过程的第一和第二阶段。的0.230值D(图2)意味着在两个亚种的单独进化中，每100个基因位点大约发生了23个基因变化——也就是说，在两个单独进化的谱系中发生的变化的总和占所有基因的23%。这些种群在物种形成的第一阶段已经很先进了，比如体现因为杂交雄性的不育。

在实验误差范围内，早期物种(图，第3级)之间的遗传距离与亚种之间的遗传距离相同，为22.6%。这意味着，在这些种群中发现的动物行为学隔离的发展，不需要在物种形成的第一阶段之外发生许多遗传变化。事实上，在这些实验中没有检测到额外的基因变化。在物种形成的第二阶段没有主要的遗传变化可以通过考虑的作用来理解自然选择这直接促进了第二阶段前合子边缘的进化，因此只需要改变影响配偶选择的基因。相比之下，第一阶段的合子后缘的发育只发生在种群间有实质性的遗传分化之后，因为它只是整体遗传分化的偶然结果。

兄弟物种，例如d . willistoni而且d . equinoxialis在他们从一个共同的祖先分化后，每100个基因位点就有58个基因发生变化(图，第4级)。值得注意的是，这么多的基因进化是在没有改变外部基因的情况下发生的形态这些有机体。在形态不同的物种的进化中(图，第5级)，基因变化的数量更大，正如预期的那样。

基因变化伴随的从昆虫和其他无脊椎动物到包括哺乳动物在内的各种脊椎动物，许多生物都对物种形成过程中的两个阶段中的一个进行了研究。地理物种形成过程中基因变化的数量在不同的生物之间是不同的，但在该研究中进行的两个主要观察d . willistoniGroup似乎很普遍。第一阶段的合子后机制的进化伴随着大量的遗传变化(遗传距离的大多数值，D，范围在0.15到0.30之间)，并且在第二阶段需要相对较少的额外遗传变化。

从地理物种形成的调查中得出的结论使人们有可能预测预计在地球上发生的遗传变化的相对数量量子物种形成模式。多倍体物种是一种特殊情况——它们在一代或几代中突然出现，起初人们并不认为它们与祖先在基因上有什么不同。更一般地说，量子物种形成包括物种形成的第一阶段的缩短，因此合子后缘直接作为特定遗传变化的结果出现(如染色体突变)。因此，处于量子物种形成第一阶段的种群在个体基因上并不需要有本质上的差异位点．这已被最近因量子物种形成而出现的物种的遗传调查所证实。例如，四个早期物种之间的平均遗传距离鼢鼠Spalax ehrenbergi是0.022，和那些地鼠之间Thomomys talpoides是0.078。物种形成的第二阶段与地理模式的调节方式基本相同。在这两种情况下，完成物种形成都不需要太多的基因变化。

一个谱系内的进化和谱系分裂

进化可以通过再生，其中变化发生在沿袭内，或通过分支发生，一个谱系分裂成两个或多个独立的系。一种遗传进化使其大小翻了一番人类头盖骨在200万年的过程中;在血统上马它把脚趾的数量从四个减少到一个。演化支进化产生了非凡的东西多样性在生物世界中，有两百多万种动物、植物，真菌，以及微生物。

最基本的演化功能是物种形成一个物种分裂成两个或更多物种的过程。因为物种之间是繁殖隔离的，所以它们是独立的进化单位;也就是说，在一个物种中发生的进化变化不会与其他物种共享。随着时间的推移，物种之间的差异越来越大，这是遗传进化的结果。数百万年前存在的两个有亲缘关系的物种的后代谱系现在可能被划分为完全不同的生物学范畴，例如不同的属甚至不同的科。

所有生物体或其中一个子集的进化可以被看作是一棵树，随着时间的推移，分支会分裂成两个或更多。这样的树叫做的发展史．他们的分支代表进化的血统，其中一些最终消亡，而另一些则坚持自己或在他们的衍生血统中一直到现在。进化论者对生命的历史感兴趣，因此对系统发育的拓扑或结构感兴趣。他们也关心血统内遗传变化的性质和事件发生的时间。

系统发育关系是确定通过几个互补的证据来源。首先，我们发现了生活在过去的生物的遗迹化石记录，它提供了某些生物群体之间关系的明确证据。的化石记录然而，它还远远不够完整，而且常常存在严重缺陷。其次，关于系统发育的信息来自对生物形态的比较研究。比较解剖学在过去贡献了最多的信息，尽管额外的知识来自比较胚胎学，细胞学动物行为学,生物地理学，以及其他生物学科．近年来对所谓信息大分子的比较研究蛋白质年代和核酸S，它的特定序列成分携带遗传信息已成为研究系统发育的有力工具(见下文DNA和蛋白质作为信息大分子）.

生物体之间的形态相似性可能一直都被认识到。在古希腊亚里士多德后来他的追随者和柏拉图,特别是斑岩，分类生物(以及无生命的物体)的相似性。亚里士多德的体系分类被一些人进一步发展了中世纪的尤其是经院哲学家组长Albertus马格努斯而且托马斯·阿奎那．生物学的现代基础分类,科学现存生物和灭绝生物的分类标准，是由瑞典植物学家在18世纪提出的卡尔·林奈以及法国植物学家米歇尔Adanson．法国博物学家拉马克他的大部分工作都致力于对生物进行系统分类。他提出，它们的相似性是由于祖先的关系——换句话说，进化的接近程度。

现代进化论提供了一个因果关系解释生物之间的相似之处。生物的进化是通过一个经过修饰的下降过程。变化，以及因此产生的差异，在几代人之间逐渐累积。一群生物的最后一个共同祖先出现得越晚，它们的分化就越少;形态和功能的相似性反映了系统发育的相似性。因此,系统发育亲和力可以根据相对相似性推断。