两栖动物的听觉敏感性

尽管人们认为所有的两栖动物都拥有听力在某种程度上，证据很少;只有火蜥蜴除了无脊椎动物外，其他动物也进行了实验研究。被训练来捕食的火蜥蜴声音的语气只有在低频率下才有反应，在一个样本中高达244赫兹，在其他三个样本中高达218赫兹。

人们对青蛙特别感兴趣，因为它们最初是蝌蚪，生活在水里，然后经历一个生命周期蜕变这使它们能够在陆地上生活，这一点已经得到了更广泛的研究。在变态过程中，中耳机制发生了相当大的变化。推测，蝌蚪幼体有一个水生耳朵这是后来转变为空中类型。

在繁殖季节，成年青蛙活跃而响亮的呱呱声激发了人们对它们听力的兴趣。很明显，它们的叫声能帮助它们找到和选择配偶。1905年对青蛙的听觉敏感性进行的第一次实验研究表明，腿部对强烈触觉刺激的反应可能是迟钝的增强甚至抑制的声音。

不久之后，在训练青蛙对声音刺激做出行为反应的一些不成功的尝试之后，又采用了另外两种方法来确定它们的听觉灵敏度和范围。其中之一是记录电势的变化内耳听觉神经;另一项是观察声音刺激下皮肤电位(真皮电反应)的变化。由于这些调查的结果，内耳电位和皮肤电反应的牛蛙被记录的频率范围从100到3500赫兹。在treefrog在50到3000赫兹的范围内也发现了同样的反应，在600到800赫兹的范围内灵敏度最高，在2000赫兹的范围内也是如此。

单纤维脉冲的记录听觉神经牛蛙和绿色的小青蛙表明存在两种类型的听觉神经纤维。这导致了一种说法，即它们代表着不同特征两栖动物的基底乳头。据信，两栖动物的乳头对低音调更敏感，基底乳头对高音调更敏感。

听觉结构

蜥蜴大约有20个科，从变色龙，发散型，到壁虎，其中某些种类的耳朵是类群中最发达的。变色龙，在迄今为止研究过的物种中，在听觉乳头上只有少量的感觉毛细胞(40到50个)。另一方面，壁虎有几百个毛细胞Gekko壁虎大约有1600个毛细胞，是所有蜥蜴类中已知数量最多的。其他种类的蜥蜴在内耳发育方面介于这两个极端之间iguanids，是世界上最常见的蜥蜴西半球根据不同的种类，它们有60到200个毛细胞。

蜥蜴中耳结构的标准类型是什么鼓膜还有一个二元元素小骨的链它从膜的内表面延伸到耳囊的椭圆形窗口。听骨链由两部分组成:骨小柱，其扩张的最内端(镫骨)填满了椭圆形的窗口;骨外小柱，软骨扩展通常在鼓膜的纤维层中有2到4个突起。壁虎有一个中耳肌肉附着在腔外外侧;显然，这种肌肉的收缩使腔外肌变硬，从而抑制听骨运动，保护耳朵不受过于强烈的声音的影响。

内耳的听觉部分(耳蜗)由位于边缘开口中的基底膜组成，基底膜是一盘结缔组织．基底膜的形式与两栖动物的同名结构不同，显然起源不同，从鬣蜥类的简单椭圆形到壁虫类的长而锥形的带状。在许多物种中基底膜的中间部分大大增厚，特别是在耳蜗的某些区域。在这个被称为眼底的增厚部分之上，是正常的听觉乳头。耳蜗的这一部分，感觉毛细胞被固定在一个支撑组织和细胞的框架中。毛细胞的生长通常规律横向行，每一行的细胞数量沿耳蜗变化。它们有一簇纤毛，即所谓的感觉毛，长度有刻度，其中最长的通常直接或间接地附着在被膜上。这种膜起源于边缘的一个区域，这个区域通常是突出的，并像一张薄网或薄片延伸到毛细胞区域。只有极少数情况下，被膜的自由边缘与毛细胞的纤毛直接相连;通常有各种形式的中间连接结构，从简单的纤维到相对较大的板。

当毛细胞体移动时，被膜及其与毛细胞纤毛簇的连接起着固定毛细胞纤毛簇的作用一致与基底膜相连。这在睫状体和细胞体之间产生相对运动，并刺激细胞。所有的听觉刺激最终都依赖于这种相对运动，而刚刚描述的实现这种相对运动的方法可以被视为感知声音的最基本过程。虽然它被应用于绝大多数耳朵，但它并不是唯一的刺激方式。另一种模式是在鱼类的耳朵中，其中耳石位于睫状体上，通过其惯性，减少和改变睫状体相对于细胞体的运动。还有一种方法是青蛙乳头中的方法，其中耳蜗液移动罩膜，而感觉细胞的身体保持静止。

在一些蜥蜴身上惯性原理有一种不同于鱼类的形式。在前者中，一个被称为sallet的物体位于一组毛细胞的纤毛簇上，当细胞体要移动时，它通过其惯性(或等效手段)来抑制纤毛的运动。其结果是毛细胞的相对运动和刺激，就像更常见的被膜抑制一样。

两科蜥蜴的耳朵仅表现为刺激的惯性约束方式;在其他几个家族中，这种方法在耳蜗的某些区域对某些毛细胞起作用。然而，同一耳蜗内的两个或两个以上不同排列对毛细胞的刺激是规律而不是例外，因为它有许多优点。尽管膜层约束法对单个细胞提供了很高的灵敏度，但盐系统也获得了很好的灵敏度，但是以另一种方式:通过使许多与给定盐共同接触的细胞并行工作，从而产生空间总和。sallet系统的优点是更能抵抗来自强烈声音的过度刺激造成的损伤。例如，在壁虎这样的蜥蜴中，毛细胞几乎平均地分布在顶盖系统和盐层系统之间，观察到暴露在过度的声音中会破坏所有的顶盖与毛细胞的连接，而盐层连接则完好无损。但是，即使最敏感的毛细胞不起作用，动物也能对声音做出反应，尽管反应程度较低敏度．