进化与古生物学

一般原则

原生动物的一个根本性转变分类发生在1990年，当时美国微生物学家卡尔伍斯他的同事们用三畴彻底改变了生物界分类生命系统。根据rRNA序列(核糖体核糖核酸)，作为蛋白质制造机制的一部分，存在于所有生物中的分子，沃斯的分类系统揭示了地球上生命的三个主要进化群体，其中之一是真核生物的(真核生物)，其中两个是原核生物(真细菌和古生菌)．人们普遍认为，真细菌(现在细菌)是三者中最遥远的遗传群体。三域体系在很大程度上取代了美国生物学家罗伯特·惠特克的五域体系形态(例如，营养模式)而不是种系发生(一个物种或群体的进化史)。

分类在真核领域内，真核生物也经历了从基于形态的方法到强调系统发育关系的转变。在这一进展的基础上，前真核生物王国动物类,植物界，真菌不再与原生生物分离。相反，每一个主要的多细胞生命群体都被归类为真核生物的超级群体和原生生物群体。例如,植物属于古质体超群，还有一些单细胞的藻类，以及动物而且真菌与单细胞鞭鞭毛虫一起被归为Opisthokonta超类群。

目前的科学方法已经产生了一个嵌套的，但非等级的生物分类的图片，与层次的方案林奈分类法，它规定了一些任意的普遍分类等级(例如，王国、门、纲、目)。这种发展导致许多生物学家放弃了林奈系统，主要是在较高的分类水平上，而不是在属和种水平上。林奈分类学方法的有效性和实用性仍然是生物学家之间争论的一个来源。20世纪90年代和21世纪初原生生物分类的主要进展没有使用等级方案。

原生生物系统学仍然是一个争论和变化的主题。原生生物组成随着新的基因组方法、生物化学技术和技术的发展，一个庞大而有时笨拙的组合和物种对特定类群的分配发生了变化电子显微镜研究为不同物种的亲缘关系提供了更多的细节。

诊断功能

一个通用的共识关于分类真核生物(重点是原生生物)于2005年由国际原生生物学会(ISOP)发表。真核生物分类系统将物种分为单系类群或支。单系群体包含一个共同的祖先及其所有后代。这种类型的分组与para aphyletic分组(由一个共同的祖先和它的一些后代组成)和polyphyletic分组(由没有共同祖先的类群组成)形成对比。单系群体是由拥有共同的、派生的被称为无形态的特征来定义的。

ISOP引入的分类方案定义了真核生物的六种单系超类群:古质体(Archaeplastida)、挖掘纲(ata)、Chromalveolata、阿米巴原虫(Amoebozoa)、根孢(Rhizaria)和Opisthokonta。用这个方案，原生动物和藻类明显是多系的。在2005年的分类系统中，以前由以前的分类方案定义的分组不再被承认，例如以前的Sarcomastigophora门，它将光合和非光合类群的副类系分组。

一个带注释的在此基础上建立的真核生物分类方案如下所示。多细胞真核生物(植物、动物和真菌)的单系群在该方案中被识别，但没有讨论超出其最广泛的分类组。由于原生动物分散在整个真核生物超群中，通常与藻类有密切的系统发育关系，注释的分类方案包括原生动物和藻类的详细描述。在每个支的名称之后，给出了支的特征的总结，重点是统一的和非对称的特征，如果存在。原生生物的分类通常仍有争议。本注释分类方案中的条目直接改编或采用自明确的ISOP 2005出版。

带注释的分类

• Archaeplastida

  主要由光合藻类组成;从一个异养祖先进化而来，通过蓝藻的初级内共生获得了质体;这一始祖可能是始生类群中所有类群共有的，或者可能发生过多次内共生事件。直到2005年，阿米巴变形虫才被发现有原生质体Paulinella chromatophora被发现具有初级质体。质体被两层膜包围。少数成员使用次级派生的异养;单系植物起源于古质体的祖先，因此归为本组。

  • Glaucophyta

    发现于淡水中。含有蓝绿色质体，称为青花;在围绕着蓝藻的两层膜之间是蓝藻肽聚糖的残余。活动细胞有2根鞭毛，在顶端下插入一个轻微的凹陷处，两个鞭毛都具有非管状毛。囊泡周围质体形成覆盖在质膜下的细胞;有些囊泡含有鳞片。

  • 红藻科(红藻）

    由2个亚群组成，多系的bangideophysans和单系的florideophysans。期间任何时候都没有活动细胞生命周期这在原生生物中极为罕见。细胞间无胞间连丝，但存在明显的胞核栓。生命周期是交替的(两阶段或三阶段)。

  • Chloroplastida (绿藻）

    将淀粉作为颗粒储存在质体内。叶绿素一个而且b叶绿体中有一组特有的类胡萝卜素、叶黄素(主要的叶黄素)、紫黄素、新黄质和玉米黄质，与陆地植物的叶绿体相似;代表陆地植物的祖先谱系。

• Excavata

  主要的异养生物，具有独特的悬浮喂食槽(腹侧细胞口)和循环的鞭毛(通常以缓慢的波动运动拍打细胞口)。由于形态学和遗传学证据的混淆，在掘孔纲中放置异角螈和无角螈仍然是一个争论的来源。

  • Fornicata

    拥有独特的B纤维，一种非微管纤维，相对于1个微管根。

    • Carpediemonas

      双鞭毛的，自由生活的单细胞，具有宽的胞口，包含一个后向鞭毛。

    • Eopharyngia

      缺乏典型的线粒体;具有单一的动体和细胞核。

      • 双滴虫目

        双核，具一复制鞭毛装置;后代为单核细胞，具有单一鞭毛器官。

      • 曲滴虫目

        包含2属，在核乳头或“翻领”的基础上是唯一的，这是连接到鞭毛装置;不具有典型的线粒体。

  • Malawimonas

    具有线粒体，2个着丝体和单个腹侧鞭毛叶片。

  • Parabasalia

    拥有独特的副基底高尔基体;两种主要的副栉菌群是毛滴虫和超毛滴虫。

  • Preaxostyla

    • 锐滴虫目

      善于表达由微管组成的Axostyle是独一无二的。人们只知道它是食木昆虫的共生体;有些昆虫有一种被称为巢状体的固定物，用来附着在昆虫的肠道上。

    • Trimastix

      自由生活的四鞭毛藻，具有宽的细胞口，其中含有后向鞭毛;线粒体被小而密集的细胞器所取代。

  • Jakobida

    虽然不是唯一的特征，但所有jakobids具有管状线粒体嵴和与基底相关的多层结构。jakobic线粒体基因组是祖传的。

  • Euglenozoa

    近轴杆，具至少1个鞭毛和2个功能基体，各具相应的鞭毛;管状extrusomes,类似的与其他原生生物类群相似的肺泡状射液细胞器和盘状线粒体嵴。包含自养和异养类群。根据遗传相似性定位于掘孔动物群，尽管正栖动物的分类仍然存在争议;正齿动物和异棱动物关系密切，常在异齿动物分类单元中归在一起。

    • 眼虫目

      膜条传递一种独特的运动类型，称为euglenid代谢;管状膨出体已缩小为膜条之间的粘液囊。

    • Kinetoplastea

      含有一个着丝体，在线粒体中有一大块独特的DNA。两个主要的类群是bodontids(包括自由生活的生物)和锥虫(一组著名的寄生虫)。

    • Diplonemea

      异养;在营养期，旁轴杆缺失。

  • Heterolobosea

    许多呈变形虫状、鞭毛状和囊状。伪足与变形虫的伪足相比是独一无二的。许多是异养的。根据遗传相似性定位于发掘科，尽管异角波类的分类仍然存在争议;裸齿动物和异棱动物关系密切，常在异棱动物分类单元中归在一起。

• Chromalveolata

  它们都来自一个异养祖先，通过二次内共生获得了红藻质体;在一些亚群中质体已经丢失，如纤毛虫。许多是异养的。在自养类群中，叶绿素c通常是存在的。

  • Alveolata

    肺泡囊(肺泡)存在于等离子体膜并可能含有刚性物质(如葡萄糖)授予细胞表面独特的纹理。横向(赤道)细胞分裂．线粒体嵴呈管状。

    • 纤毛亚门

      纤毛。具有一种特殊类型的鞭毛装置，称为动器，在本组中已复制多次。纤毛虫具有一种独特形式的核二态性，包括一个二倍体微核和一个多倍体大核．

    • Dinozoa (钩鞭藻）

      纵向鞭毛和横向鞭毛附着在质膜上形成波浪形膜。表达一种螺旋运动。中核生物基因组组织，介于原核生物和真核生物之间(即，染色体缺乏组蛋白，永久压缩，并连接产生核网)。

    • Apicomplexa

      寄生;顶端复合体是a独特的特性，并参与宿主定殖。

  • Haptophyta

    光合作用。拥有一个独特的鞭毛结构，称为haptonema，“第三鞭毛”，位于2个常规鞭毛之间，被认为在进食(通常混合营养)中起作用;在一些类群中，触体缺失或减少。有机鳞片来源于高尔基体，部分由纤维素构成;纤维素生产由高尔基体是这个群体所独有的。主要的亚群是巴夫valean分支，球石藻(产生碳酸钙鳞片或球石)和Prymnesiales分支。

  • 隐藻纲

    能动的单细胞。通常是自养，尽管有些是异养或混合养。在质周空间内是一个核形态，一个退化的退化核与质体一起获得，除了淀粉储存产物。鞭毛插入一处叫做前庭的凹陷处，有坚硬的、两部分的管状毛。

  • Stramenopiles

    类群由4个异养进化支和15个自养进化支组成，并包含许多次生异养的例子;在自养类群中，岩藻黄质是主要的辅助色素。无胚性(衍生)性状为管状三部鞭毛结构，其基部附着于轴突上，由管状毛组成轴具1至3根细顶毛。管状线粒体嵴。

    • Labyrinthulomycetes

      吸收性异养，生活在外质膜内。

    • Peronosporomycetes

      吸收异养生物。形成共核(多核)菌丝。二倍体生命周期。双鞭毛和异孔的游动孢子(前面指向的鞭毛较短)，很少单鞭毛。运动体基部结构有6个部分，包括4个根。生殖是交配的;菌体主要是无菌的。细胞壁由葡聚糖纤维素组成，可含有少量甲壳素。

    • 双并鞭虫目

      小的，双鞭毛的单细胞摄食异养生物。缺乏叶绿体;具吞噬性，胞口由宽的微管状细根支撑。细胞通常通过后鞭毛附着于表面。大多数生活在懒虫科。包括海洋和淡水分类群。可能是独居的也可能是群居的。

    • Hypochytriales

      吸收异养生物。生长为壶状单细胞;有些也生长为菌丝。通常是寄生的或腐烂的。

    • 金藻纲(金色的藻类）

      大多数的淡水。有一个独特的喂食杯。Mixotrophy普遍;有些类群是严格的吞噬异养生物。藻类类群每个细胞具有1或2个质体。几乎所有物种都有口囊(静孢子)。许多有硅质细胞覆盖物。

    • Synurales

      产生stomatocysts。缺乏叶绿素c2.具有独特的鞭毛根系统。

    • Eustigmatales

      在营养期的球形(不运动的)小单细胞。细胞可以是单个的、成对的或集落的。缺乏岩藻黄质，呈黄绿色;缺乏叶绿素c．活动细胞包含一个突出的眼点。

    • Pelagophyceae

      类群包括自养、异养和混合营养类群。大多数是海洋生物，在有毛的鞭毛中有一个傍轴杆。硅鞭毛藻形成了一个成功的海洋群体浮游植物．

    • Raphidophyceae

      具有周围排列的毛囊和叶绿体的有鞭毛的单细胞;有些具有许多质体(20-100个)。缺乏细胞覆盖物。形成棕榈样期和囊肿期。

    • Xanthophyceae

      大多数发现于淡水和土壤．所有类群都缺乏岩藻黄质。

    • 褐藻纲(褐藻）

      几乎全是海洋生物;包括许多海藻。常见于岩石海岸，最多见于寒温带水域，但在极地和热带水域也有发现。菌体类型典型丝状或薄壁。海藻素是光合作用的储存产物。海带和岩草是两个主要的类群。

    • 硅藻门(硅藻）

      一大群成功的自养生物，有一些次生异养的例子。产生独特的硅丘或壳，或中心(径向对称)或羽状(双侧对称)。

    • 放线虫科(太阳原生动物，或heliozoans）

      轴突的径向定向的伪足从…非晶中心体。线粒体嵴呈管状。蝾螈有突出体。

    • Bolidomonas

      裸露的单细胞鞭毛虫。外叶绿体 内质网与核膜直接相连的;质体DNA具有环状基因团。无眼斑或羽状旁杆。

    • Dictyochophyceae

      单生或群居的鞭毛虫或变形虫;细胞可能是裸露的，产生有机鳞片，或以其他方式拥有二氧化硅骨架。叶绿体具有带状片层;质体DNA具有分散的颗粒型基因团。缺乏眼点。鞭毛细胞具有鞭毛旁杆。

    • 蛙片总纲

      多个纤毛在着丝体和纤毛之间有双股过渡螺旋;“纤毛”与真正的纤毛在结构上有根本不同。通常是双核或多核，核是相同的。两栖动物、爬行动物和鱼．

    • Phaeothamniophyceae

      丝状的，球状的，衣壳状的或棕榈状的。叶绿体具有带状片层;叶绿体内质网与核膜有直接的膜连接;质体DNA具有环状基因团。眼点。有鞭毛的细胞有2根鞭毛，前向的鞭毛有三分毛。

    • Pinguiochrysidales

      有鞭毛的或球形的;裸露的或封闭在矿化的兜甲．叶绿体有带状片层;叶绿体内质网与核膜有直接的膜连接;质体DNA具有颗粒型基因团。眼点缺席。3 ~ 4个微管状着丝体根和1个大着丝体根(根质体)。

    • Schizocladia

      在营养期有分枝的细丝细胞壁含有海藻酸盐，但缺乏纤维素和胞间连丝。前向鞭毛具有三部mastogonum，后向鞭毛无毛。微管状和条纹状的根尚未被描述。叶绿体有带状片层;叶绿体内质网与核膜有直接的膜连接;质体DNA具有环状基因团。眼点。存储产品未知。

• Rhizaria

  由阿米巴和阿米巴鞭毛虫组成，具有薄的伪足(丝状足纲)，通常有微管增强;经常生活在测试中。丝状假足通常涉及猎物捕获和食物选择。

  • Cercozoa

    不同的进化枝。管状线粒体嵴。囊肿很常见。着丝体通过细胞骨架与细胞核相连。通常含有微体和挤出体。

  • Haplosporidia

    水生动物的寄生虫。具有独特的孢子。

  • 有孔虫

    网状假足具细粒度的显示双向流动的细胞质。形成复杂的外壳或测试，分为室;试验通常由碳酸钙制成。

  • Gromia

    细胞质是非颗粒状的。测试是有机的。丝状足不是网状的。

  • 放射虫类

    生产由无定形二氧化硅制成的“骨架”，或在棘毛动物中，由硫酸锶制成。丝状足类由微管加强。

• Amoebozoa

  变形生物。以叶状假足为特征(没有内部微管支撑);裸立和遗嘱形式存在。

  • Tubulinea

    要么裸变形虫，要么有遗嘱变形虫。可产生管状亚柱状假足。分类群缺乏中心体和鞭毛期。

  • Flabellinea

    平的。缺乏近柱状假足;缺乏中心体和鞭毛期。

  • Stereomyxida

    分枝的或网状的网络;trilaminate中心体。

  • Acanthamoebidae

    单核的细胞。形成无粘性的尿路。糖萼薄。伪足下突出。囊肿是双壁的。

  • Entamoebida

    缺乏鞭毛、中心粒、线粒体、氢酶体和过氧化物酶体。有丝分裂是关闭的。具有还原高尔基体。

  • Mastigamoebidae

    拥有几个伪足和一个单前鞭毛;有些生命阶段没有鞭毛。有些类群是多核的。线粒体缺席。

  • Pelomyxa

    无氧，缺乏线粒体，过氧化物酶体和氢化酶体。用多核阶段表达多态生命周期。

  • Eumycetozoa (黏菌）

    产生子实体(子果皮或籽果皮)，产生变形虫生物;其他生命阶段是无核阿米巴鞭毛虫，无核非鞭毛虫阿米巴，或多核阿米巴。

• Opisthokonta

  在生命周期的某个阶段具有后鞭毛;否则后鞭毛会继发性丢失。通常有扁平的线粒体嵴。单系真菌和后生真菌属于这一类群。

  • Mesomycetozoa

    至少一个生命阶段由圆形细胞组成，或鞭毛状或变形虫状。有些类群是寄生的。

  • Choanomonada (领鞭虫就）

    Phagotrophic。项圈周围微绒毛单一后鞭毛。细胞可以是孤立的，也可以是群居的。可分别发育由纤维素或二氧化硅组成的膜或龟壳。类群是真菌和后生动物的祖先。