碳固定₄植物

某些植物，包括重要的农作物甘蔗而且玉米(玉米)，以及其他多样化的那些被认为已经将地理范围扩展到热带地区的物种，已经发展出一种特殊的碳固定机制，在很大程度上阻止了光呼吸。这些植物的叶子具有特殊的解剖结构和生物化学特征。特别是光合作用被分为叶肉和束鞘叶细胞。碳固定途径始于叶肉细胞，在那里二氧化碳转化为碳酸氢盐，然后加入到三碳酸中磷酸烯醇丙酮酸(PEP)由一个酶叫做磷酸烯醇丙酮酸羧化酶。这个反应的产物是四碳酸草酰乙酸，简化为苹果酸是另一种四碳酸，是C的一种形式₄途径。苹果酸盐然后被运送到束鞘细胞，位于附近血管系统叶子。在那里，苹果酸盐进入叶绿体并被氧化和脱羧(即失去CO₂)。这收益率高浓度的二氧化碳，被送入束鞘细胞的卡尔文-本森循环，以及丙酮酸它是一种三碳酸，被转移回叶肉细胞。在叶肉叶绿体中，使用丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)三磷酸腺苷和P_我将丙酮酸转化回PEP，完成C₄周期。在不同的物种中，这种途径有几种变体。例如，氨基酸天门冬氨酸和丙氨酸在某些品种中可替代苹果酸和丙酮酸。

C₄途径是在束鞘细胞的叶绿体中建立高浓度二氧化碳的一种机制。在这些叶绿体中产生的较高水平的内部二氧化碳有助于增加羧化与氧合的比率，从而使光呼吸作用最小化。虽然植物必须消耗额外的能量来驱动这一机制，但能量损失是由接近补偿消除本应发生的光呼吸。甘蔗和某些其他植物采用这一途径具有最高的年产量生物质在所有物种中。在凉爽的气候条件下，光呼吸作用不明显，C₄植物很稀有。二氧化碳也被有效地用于碳水化合物在束鞘合成。

PEP羧化酶位于叶肉细胞中，是C₄植物。在炎热和干燥中环境当植物关闭或部分关闭叶片时，叶片内的二氧化碳浓度会下降气孔减少水从树叶中流失。在这些条件下，光呼吸很可能发生在使用Rubisco作为主要羧化酶的植物中，因为Rubisco添加了氧气当二氧化碳浓度较低时，会变成RuBP。PEP羧化酶，然而，不使用氧作为底物，它有一个更大的亲和力比Rubisco更能吸收二氧化碳因此，它有能力在二氧化碳减少的情况下固定二氧化碳，比如当叶子上的气孔只部分打开时。因此，在相似的光合作用速率下，C₄与植物相比，植物失去的水分更少_3.植物。这就解释了为什么C₄植物适合生长在干燥和温暖的环境中。

通过氨基酸代谢(CAM)固定碳

除了C_3.和C₄物种有很多多汁的利用第三种光合作用途径的植物:景天酸新陈代谢(凸轮)。这一途径是以景天科在这个科中，许多物种都表现出这种代谢方式，但在其他科中也经常发生，例如仙人掌科,大戟科,兰科，以及凤梨科．CAM的种类有2万多种，分布在34个科。几乎所有的CAM植物都是被子植物；然而,水韭属植物而且蕨类植物也使用CAM途径。此外，一些科学家注意到CAM可能被用于千岁兰,一个裸子植物．CAM植物通常以肉质为特征，但在使用CAM途径的附生植物中不明显。

CAM植物以其夜间固定二氧化碳的能力而闻名，它们利用PEP羧化酶作为主要的羧化酶，并在细胞的大液泡中积累苹果酸盐(由苹果酸脱氢酶产生)。脱酸作用发生在白天，当二氧化碳从苹果酸盐中释放出来，并使用Rubisco在加尔文-本森循环中固定。在白天，气孔关闭以防止水分流失。气孔在晚上打开，当空气更凉爽更潮湿时，这种设置可以让植物的叶子同化二氧化碳。由于CAM植物的气孔在白天是关闭的，因此CAM植物比C类植物需要的水分要少得多_3.和C₄在光合作用中固定等量二氧化碳的植物。

然而，大多数CAM工厂的生产率相当低。这不是固有的CAM种的特征，因为一些培养CAM植物(例如，龙舌兰mapisaga而且答:salmiana)可获得较高的地上生产力。事实上，一些经过灌溉、施肥和精心修剪的栽培品种产量很高。例如,仙人球（仙人掌属植物ficus-indica)和它无刺的品种，o . amyclea在美国，每平方米生产4.6公斤(每平方英尺0.9磅)的新作物增长每年。这种生产力是所有植物物种中最高的。因此，CAM植物的光合速率可能与C植物的光合速率一样高_3.植物，如果形态相似的植物适应相似的栖息地是比较。

CAM植物在黑暗中将二氧化碳固定为有机酸的不寻常能力，导致夜间酸化，白天发生脱酸，这已经为人所知科学从19世纪开始。(然而，有证据表明，罗马人注意到了他们种植的一些室内植物早晨酸味的差异。)另一方面，C₄路径是在20世纪中期发现的。对CAM作为光合作用途径的充分认识被极大地刺激类比与C₄物种。