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氮的处理

在会排泄的动物身上作为含氮废弃物的主要产物(如一些海洋无脊椎动物甲壳类动物),是派生的如上所述,微生物通过谷氨酸脱氢酶[28]进行转移反应[26]和氧化。然而,由于氨对细胞是有毒的,它在形成时就被解毒了。这个过程涉及到氨和a之间的酶催化反应分子谷氨酸;ATP为反应提供能量,从而形成谷氨酰胺, ADP和无机磷酸盐[29]。这个反应[29]是由谷氨酰胺合成酶,受多种代谢控制。这样形成的谷氨酰胺释放了肾小管中的酰胺氮。结果,谷氨酸盐再次形成,氨被释放到尿液化学方程式。

在陆地爬行动物和鸟类中,尿酸而不是谷氨酸复合氮与之结合形成一种无毒物质转移到肾小管。尿酸的形成是由一个复杂的途径开始核糖5-磷酸,在这个过程中嘌呤骨架形成;在这个过程中,氮原子从谷氨酰胺和氨基酸中分离出来天冬氨酸而且甘氨酸都被纳入骨架。这些氮供体是通过氨基转移[26]和谷氨酰胺合成酶[29]催化的反应从其他氨基酸中获得的。

在大多数鱼类、两栖动物和哺乳动物中,氮在肝脏中被解毒并排出体外尿素,很容易可溶性而且产品无害。导致尿素形成的序列,通常称为尿素循环氨,由谷氨酸酯和NAD形成+在肝脏中线粒体(反应[28]),与二氧化碳和ATP反应形成[氨基甲酰磷酸, ADP和无机磷酸盐,如[30]反应所示。化学方程式。

催化反应氨甲酰磷酸合成酶。氨甲酰磷酸的氨甲酰部分(NH2CO -)被转移到鸟氨酸,氨基酸的催化反应鸟氨酸transcarbamoylase;产物是瓜氨酸和无机磷酸盐[31]。瓜氨酸和天冬氨酸由氨基酸经步骤[26b]反应形成argininosuccinate [32];精氨酸琥珀酸合成酶催化该反应。精氨酸琥珀酸分裂成延胡索酸酯而且精氨酸催化的反应中argininosuccinase[32]。化学方程式。化学方程式。化学方程式。

在尿素循环的最后一步,精氨酸在反应中被催化精氨酸酶,水解[33]。尿素和鸟氨酸是其产物;鸟氨酸因此可用于从步骤[31]开始启动另一个周期。精氨酸生成尿素和鸟氨酸

氧化碳骨架

氨基酸的碳骨架(即去除氮后分子的剩余部分)被破碎,只形成少数最终产物;它们都是两者的中间产物糖酵解或者是三羧酸循环.数字和复杂性每个氨基酸到达其分解终点的分解代谢步骤反映了该氨基酸的化学复杂性。因此,在的情况下丙氨酸,只需要除去氨基就可以得到丙酮酸;氨基酸苏氨酸另一方面,氨基酸必须依次转化为甘氨酸和氨基酸丝氨酸在丙酮酸盐形成之前。碎片化亮氨酸生成乙酰辅酶A需要七个步骤;的色氨酸达到相同的最终产品需要11。(详细讨论使20种常见氨基酸中的每一种进入中枢代谢途径的事件超出了本文的范围。)

燃烧食物材料

虽然食物材料破碎的途径会影响转换将大量种类相对复杂的起始物质转化为中心代谢途径的少数简单中间体——主要是丙酮酸、乙酰辅酶a和少数中间体三羧酸循环-他们的操作只释放了一小部分能源包含在材料中。原因是,在发酵过程中,分解代谢中间体也作为还原等价物的终端受体(原子或电子)在食物氧化过程中被去除。因此,最终产物可以处于相同的氧化水平,并且可以包含与通过发酵途径分解的物质相同数量的碳、氢和氧原子。丙酮酸在发酵过程中作为氢受体的必要性葡萄糖乳酸(反应[1,2,3,4,5,6,7,8,9,10和11])的结果保护葡萄糖分子的所有组成原子以乳酸盐的形式存在。能量的随之释放三磷酸腺苷(在步骤[7]和[10]中)因此很小。

一种更有利的情况出现,如果还原物形成氧化营养物质可以传递给无机受体,比如氧气.在这种情况下,发酵产物不需要充当“氢汇”,当它们离开时,分子中的能量就会损失细胞;相反,发酵产物可以进一步降解,在第三阶段分解代谢,以及所有可用的化学能可以转化为ATP

本节描述了通过分解营养物获得的产物被氧化的方式(即,从它们中除去氢原子或电子的方式)以及这些还原性等价物与氧反应的方式伴随的ATP的形成。

分子碎片的氧化

丙酮酸的氧化

丙酮酸的氧化是几个分子共同作用的结果而且辅酶统称为丙酮酸脱氢酶配合物;即,一种多酶复合物,其中底物从一个连续传递到下一个,由第一种酶催化的反应产物立即成为复合物中第二种酶的底物。整个反应是乙酰辅酶A和二氧化碳从丙酮酸中分离,同时释放出NADH + H形式的两种还原物+.形成这些最终产物的个别反应如下。

丙酮酸首先与辅酶反应丙酮酸脱羧酶(酶1),硫胺素焦磷酸(TPP);除了二氧化碳,羟乙基- tpp -酶复合物(“活性乙醛”)形成[34]。硫胺素维生素B1;TPP的生物学作用最初是由维生素B的无能揭示的1有缺陷的动物氧化丙酮酸化学方程式。

在[34]中形成的羟基乙基部分立即转移到两者中的一个辅酶(6, 8-dithio -n-辛酸或嘴唇2二氢硫酰基转乙酰酶(酶2)。羟乙基附着在lipS上2在它的一个硫原子上,如图[35];结果就是嘴唇辅酶2被还原,羟乙基部分被氧化。化学方程式。

乙酰基(CH3.C∣=O)被转移到辅酶A的巯基(-SH)上,从而完成丙酮酸的氧化(反应[36])。化学方程式。

辅酶lipS2在第[35]步中接受羟乙基的部分,现在被还原,必须在另一个丙酮酸分子被氧化之前被重新氧化。辅酶的再氧化是通过酶催化的两个还原物最初转移到辅酶黄素来实现的腺嘌呤二核苷酸(FAD),然后再转化为NAD+这是所谓的电子传递链中的第一个载流子。从还原的NAD中通过两个这样的还原等价物+生成三种ATP分子(看到生物能量转导).

整个反应可以写成[37],丙酮酸与辅酶A在TPP和lipS存在下反应2形成乙酰辅酶A和二氧化碳,并释放两个氢原子(以NADH + H的形式)+),可随后收益率通过还原氧气而产生的能量.嘴唇2在此过程中被还原的脂肪在脂酰脱氢酶的存在下被再氧化,同时NAD也被还原+化学方程式。