介绍

美国鱼类和野生动物服务
Lori艾弗森/美国鱼类和野生动物服务

人总是着迷于令人震惊的多种多样的行为动物。古人观察到动物的习惯,部分出于好奇但主要以狩猎和驯养动物。今天大多数人都不太实用动物行为的兴趣。他们只是喜欢宠物的滑稽动作和活动,动物园里的动物和野生动物。

但在现代动物行为的研究也成为一个科学专业。的生物学家心理学家研究动物行为试图找出为什么动物行为的具体方式以及他们的行为如何帮助他们及其后代的生存。他们中的一些人认为动物的行为提供线索的人的行为。

大量的“动物传说”出现了多年来,误以为动物行为出于同样的原因,人们。认为,非人类的东西有人类的属性称为神人同形同性论。神人同形同性论的一个例子是在接下来的文章中发现lst世纪写的广告罗马作家老普林尼:

最大的陆地动物是大象。是最近的人的智力;理解语言的国家,服从命令,记得职责,教授,很高兴通过爱和荣誉标志,不更多的人甚至拥有罕见的美德,诚实,智慧,正义,也尊重明星和对太阳和月亮。

不可否认的是,大象可以学会执行某些任务,但是今天没有人真的相信它崇拜太阳和月亮。

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动物行为可以在自然环境或研究实验室。研究动物行为的角度观察本能行为的动物的自然栖息地被称为动物行为学。动物行为学家观察到动物的方式解决他们的常见问题的例子,吃饭,喝酒,保护自己和后代免受捕食者,繁殖和梳理。行为研究对比的方法是观察动物在实验室设置。这一领域的研究主要集中在学习过程中,行为发展,和行为的影响动物的内部workings-the神经冲动和激素的作用,例如。通常,实验室实验是为了测试概念基于室外观察。这两种方法是重要的。

行为是什么?

简单的定义,动物行为是任何一个动物它进食的习惯,其生殖行为,它伸出它年轻,和许多其他活动。行为一直是一个有组织的行动。它是整个动物的变化调整其体内或其周围环境。

小组活动的动物是动物行为的一个重要方面。蜜蜂例如,互相交流关于食物的可能聚集在迁徙航班。小组活动往往适应新的环境。没有适应,一个物种无法生存在一个不断变化的环境。

行为也可以被认为是一个应对经济刺激方案改变体内或环境中。所有的动物,即使是那些太小,没有显微镜,对刺激作出反应。

动物对刺激的反应如何

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刺激是一个信号从动物的身体或环境。这是一种能量波或声音的振动,例如。除了最简单的动物收到stimulus-light,声音,味觉,触觉,或气味的特殊细胞受体,位于或身体的许多地方。例如,有细微的器官在身体,有时甚至在尾巴上。这些器官使鱼感觉水通过,因此他们游泳的变化来检测附近的食物。黑暗中徘徊,依靠敏感的触觉器官与它们的胡须。

在受体传入的能量变成了神经冲动。在复杂的动物这些冲动可以旅行大脑或通过反射弧引发荷尔蒙或肌肉动作的响应。

条件的修改行为

动物的行为很多,也许,可以修改通过一种训练称为条件反射。两种类型的调节学习古典条件反射和操作性条件反射。第一类是由俄国生理学家发现的伊凡巴甫洛夫;第二,由美国心理学家斯金纳

在经典条件作用中,动物可以刺激以非传统的方式做出回应。例如,海葵可以习惯于张开嘴时它的触角触及反应,通常它不让这个刺激。当接受这样的条件,一个动物是反复在时间序列提供了两种不同的刺激。首先,称为中性或条件,刺激,通常不会导致动物所需的反应;在海葵实验中,触摸是中性刺激。第二个刺激,称为无条件刺激,会导致预期的行为。乌贼汁是无条件刺激,因为它将导致海葵张开嘴。在经典条件作用中,中性刺激是紧随其后的是无条件刺激。无条件刺激可以中性刺激时交付或之后。海葵是感动第一,然后给乌贼汁。 After hundreds of such trials, it opened its mouth when touched even though no squid juice was offered.

在操作性条件反射中,给出了一个动物某种类型的奖励或惩罚的时候表现在一定的例子来说,当它推动杆时,按酒吧,或者从一个地方移动到另一个地方。奖励或惩罚,称为强化,遵循行动。食物或水可以作为奖励;电击作为惩罚。有益的动物将重复的概率增加行动;惩罚的概率降低。操作性条件作用不仅与使用实验动物,也在程序教学和教学机器。

神经系统的角色行为

动物之间存在一个重要的关系神经系统和应对环境变化的能力。动物与一个相当简单的神经系统,如蚂蚁,反应在一个相对固定的,或刻板,时尚与动物相比,更高度发达和专门的神经系统,例如老鼠。一只老鼠可以连接,或者整合,不同环境中的刺激,可以存储和使用信息从过去的经验来解决简单和复杂问题远比一只蚂蚁。然而,老鼠不做以及更高的哺乳动物,比如黑猩猩

例如,一只老鼠、一只蚂蚁和一只黑猩猩可以每学习一个复杂的反应模式达到食物。老鼠训练运行maze-a数量的途径向一个目标,但是其中一个盲目的小巷到寻找食物。然后迷宫的老鼠开始结束时,必须学会课程落后以达到食物放在起点。河鼠花费更少的试验学习迷宫比向前向后。一只蚂蚁给同样的训练不能从过去的经验中受益。它必须学习落后的道路就像一个新的。黑猩猩显示了三个最伟大的学习能力。当黑猩猩解决一个问题,比如两个几何形状之间的歧视,它可以通过从“学习泛化。”,后了解到,它可以获得食物,使两者之间的正确选择形状,它容易使正确的响应下一个试试。一只老鼠需要大量的试验才能把“形状”和“食品”。

的进化行为

行为科学家安排生物根据他们的行为的复杂性和在多大程度上可以被修改。他们发现动物更复杂的身体和神经系统有更多的复杂和修改的行为。此外,然而,在生物进化的行为模式是特定的方式适应他们的环境中,地方发展和繁殖。例如,尽管所有的动物饲料,喂养方式有明显差异。海洋蠕虫筛沙子可食用的生物。军蚁叮咬甲虫,它又回到殖民地的露营地,其他成员在肢解的殖民地。一只黑猩猩皮香蕉吃它之前。

可以观察动物生活,找出为什么他们作为,但是谁能知道灭绝动物的行为?有化石已灭绝动物遗骸,但行为模式不能成为化石。然而,只装备这样的化石,科学家可以得到关于灭绝物种的行为暗示。他们通过学习实现这一物种在实验室或在它们的自然栖息地,以确定他们的行为的异同。然后他们试图发现之间的关系这些物种的身体部位的结构和特定功能的每一个部位。因此,如果特定特征的翅膀和腿的结构,例如,可以确定与特定活动的一种有生命的动物,科学家在研究人类行为的进化可以合理的猜测可能的骨化石的函数。他们可以发展观念的可能行为特定的祖先生活的动物已经灭绝的物种。

例如,通过研究不同群体的雀形目鸟,或栖息的鸟类,研究人员已经确定了进化他们之间的关系。一种方法是用尾巴电影分类角色结构特征用于分析不同物种之间的关系。栖息的鸟类挥尾巴在特定的方式穿过树林。通过分析程度的尾羽传播在尾巴轻轻和尾运动的方向和数量,可以看到进化关系等雀鸟红衣主教,鸟,织巢鸟,梅花雀,雀。

物种之间的进化关系也可能是研究通过分析不同的行为模式。最重要的行为模式取向、社会组织和交流。所有物种表现出这些。然而,在物种相当大的变化存在于个人的刺激反应,他们的年龄,他们的反应模式。

定向行为

一个动物主导通过调整其姿态和位置的空间。它与环境的不同形式的能量来源。这些形式包括光、热、空气或水和化学品,压力,电流,空气和水流,重力,辐射和磁场。

定向行为可能采取的形式tropism-an行动的动物只是将它的身体引向或远离能源不改变位置。植物也可以以这种方式回应。然而,定向反应可能需要计程车的形式运动朝向或远离游泳的的能源,飞行,或运动。通常,只有动物这样的反应能力。还有另一种类型的定向反应称为kinesis-an增加或减少在动物的活动,但在没有特定的方向。

前缀通常添加到根的话取向、出租车、运动表明这种能源的生物反应。例如,向地性响应重力;趋光性、响应。前缀也可能表明反应的类型。因此氮运动指的是将活动。此外,响应的方向或强度可能被描述为正数,如果为了一个刺激,还是消极的,如果直接远离它。

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取向使动物饲料,表现出社会行为,避免障碍和壁垒。一些生物,如蝙蝠,使用反射声音定位猎物,避免障碍。一些可以导航通过严格的裂缝检测电场的变化。电子仪器使研究人员能够检测并记录不同物种发出的声音频率和电力。(另请参阅生物工程;仿生学。)

觅食时,蜜蜂将花的气味和偏振的光。它还响应信号从太阳从地平线的立场。这种类型的活动被称为太阳罗盘方向。回到蜂房蜜蜂执行特定的“舞蹈”——各种各样的运动模式,随食物的距离和方向。这些舞蹈刺激其他蜜蜂蜜蜂旅行的路径返回。

鱼和鸟也表现出当导航或罗盘方向迁移。然而,科学家们并不确定,动物导航以同样的方式作为人类。当人类导航,他们使用六分仪等仪器发现太阳和恒星的高度和计时的天文钟。它尚未证明自导和迁徙动物可以“射击一个方位”和“告诉时间。”

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一些动物被回到他们出生的地方或产生。的大马哈鱼例如,到达性成熟响应的化学特性的流了。的荷尔蒙变化与性成熟有关这个新的灵敏度的原因。棘鱼从咸的盐水来繁殖。其行为与内分泌腺应对季节性波动的光。类似荷尔蒙的变化在鸟类迁徙和繁殖。这些行为由于激素调控周期变化的证据高度精确的钟表可能使迁移或归航动物相关视觉线索在罗盘定位的变化与内在节律的变化,从而使导航成为可能。

社会行为

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所有生物物种与其他成员。在变形虫,关系只发生在短时间内需要动物分成两个动物。在其他物种,如社会昆虫,关系是很有必要的,他们不能作为个体生存。人类也如此,依赖别人,直到他们成年。社会组织的对所有的动物都是通用的。然而,组织的类型随神经系统的物种。在真正的社会组织,同一动物种群的相互反应。

同种个体或同一物种的动物,有时接近彼此没有表现出社会行为。例如,软体动物幼虫可能应对变化的强度光游到水面。结果分组称为一个聚合,源于一个共同应对环境的物理方面。但真正响应社会只有当它是一个对视觉反应,化学、听觉或其他刺激来自同种的。由于这样的刺激,动物可能方法相互成键或战斗。虽然不同,反应都是社会行为的例子。

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债券的类型由同种个体是衡量他们的神经和内分泌系统。生物与相对简单的系统只能回应对方,只要他们给有吸引力或攻击性刺激。例如,一个蠕虫将方法另一个蠕虫在生殖状态因为某些化学物质被释放。一旦发生交配,他们彼此没有什么进一步的事要做。一个虾虎鱼仍将鸡蛋只要附近的激素状态鱼和鸡蛋的化学和视觉特性保持不变。一旦炒,或年轻,舱口,鱼回应他们,因为它会向任何小鱼和试吃。虾虎鱼不承认炸为自己的后代。

尽管取向,改变荷尔蒙的水平,和其他过程中发挥作用,社会关系主要取决于动物之间相互交流的刺激和食品。的妥协刺激一对或一组是社会团体的组织的基础。

军蚁Colony-An社会群体的例子

一支军队蚂蚁殖民地由成千上万的工人和一个女王。女王可以铺设大批量不育鸡蛋当她足够。这些卵孵化成工人,女性有性繁殖的能力。然而,在某个阶段的女王的发展产生一个窝的雄性和雌性生殖能力的,开始新的殖民地。

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殖民地的两阶段循环活动。游牧阶段持续18天。下午晚些时候或者晚上早些时候,较大的工人集群和离开露营他们花了前一晚的地方。他们在该地区的许多码在露营地。当他们爬,他们奠定化学痕迹。其他蚂蚁的殖民地旅游路线,以及跟踪变得更加频繁旅行的浓度化学刺激变得更强。整个殖民地,女王,沿着小道最终搬从露营。蚂蚁在大面积范围内,掠夺其他昆虫和他们年轻。

军蚁在游牧阶段相当大的食物。女王收到大量的它。她通常不会觅食,但能够以中型工人带回来的食物。他们回到露营地舔女王对她散发出的极具吸引力的化学物质。化学物质吸引还是排斥同种个体和heterospecifics(其他物种的成员)被称为信息素。交流的食物和分泌物女王和工人之间产生一个强大的社会艾滋病在保持殖民地的纽带。女王的食物摄入增加使她下一批鸡蛋。然而,这种影响她与工人的关系。她变得不那么刺激,和它们的觅食,因此,开始减少。现在的殖民地进入另一个阶段的循环statary阶段。 The number, frequency, distance, and area of foraging decreases considerably. The level of the entire colony’s activity drops to a minimum.

大约21天鸡蛋孵化,幼虫出现。这些蠕动,活跃的年轻工人的强烈的刺激来源。工人们正在赶出露营和游牧阶段重新开始。他们现在的信息素吸引幼虫和女王。当工人们从觅食回来,他们放弃他们的食物和感觉和处理幼虫与天线和腿。由于这种兴奋,再次袭击的数量和频率增加。殖民地传播很远,幼虫是美联储,女王是过度喂养。此时,殖民地由女王、工人和幼虫。

蛋孵出来后18天,幼虫附上自己的茧,变成蛹。大约在同一时间,她下一批蛋女王。现在殖民地由女王、工人、蛹、开发鸡蛋。然而,蛹和鸡蛋为工人们提供小刺激,和statary开始放缓。但女王继续分泌信息素,社会将殖民地。(另请参阅昆虫。)

主导地位

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在社区的某些动物统治,或占主导地位的,动物是世界上最大、最强、最积极,从而产生最影响其他动物。占主导地位的动物享有最伟大和最优惠的异性和饲养和繁殖的最佳领土的控制。科学家发现,许多团体的动物,尤其是狒狒,鸟类,狐狸,狮子,和鳄鱼,建立主导地位层次结构。最著名的例子是尊卑次序的。群成员安排在社会阶梯的“阶梯”,每个鸡比上面那些低于和服从。顶部动物主要访问生活必需品,如最好的食物,伴侣,和生活区。顺从的动物留下着眼食物,伴侣和生活区。这些动物甚至可能将新郎主要成员和帮助照顾更多的后代占主导地位的动物,因为下属往往无法拥有自己的后代。

在其他动物组织,主导地位层次结构更加复杂。例如,狼群是由两个优势种有三个下属的子类。其他动物只有一个主要领导人和所有其他动物在他或她完全相等。一旦动物建立了主导地位,挑战订单很少由集团内部,因为动物是不愿意对抗其他动物更大,更强,或者比他们自己更有侵略性。但是,有时候动物从集团外部能成功挑战并推翻长期领导者,但这是罕见的。

更聪明的物种,如狒狒,除了规模和实力因素确定优势等级。年龄资历,激素条件,母系血统,性格有时影响因素主导地位更聪明的动物。在狒狒群体,此外,层次结构往往是精心设计的。成年男性占主导地位的男性和女性在不成熟;然而一个完全成熟的女性可以在一个不太成熟的男性占主导地位的。主导狒狒显示它的优越性与快速“击剑”演习,open-jaw显示器,打击和其他激进的行为。

在动物中保持密切的联系

动物具有复杂的神经系统,从一些哺乳动物一夫一妻制的债券,可能形式。这种物种的伴侣呆在一起的繁殖季节,甚至一辈子。他们的社会关系不有时限的限制,直接简单的动物需要刺激。然而,一夫一妻制对必须能够识别其他同种个体的配偶。这需要一个高级神经系统的错综复杂的行动。

一些鸟类和许多哺乳动物乐队在一大群人,如牛群和家庭。这些团体包括不同年龄的成人男性和女性和后代。大多数哺乳动物的后代组留在组,直到他们达到性成熟。女性经常到集团分裂。哺乳动物的一些社会保税集团由一位年长的男性,年轻男性,许多女性,不成熟的后代。吼猴中,年轻男性联合起来为边际本科组,直到每个建立自己年长的男性在一个新的社会群体。

并不是所有的哺乳动物维持精心组织安排。许多相当孤独的生活,一起交配。之后,女性仍垃圾,直到年轻人成为青少年性发育成熟。在某些情况下,交配两人呆在一起,直到年轻的出生。海狸以这种方式表现。在其他啮齿动物中,雄性和雌性交配后立即分开。

草原狗Coterie-A复杂的社会群体

草原土拨鼠是一种啮齿动物,维护一个复杂的社会组织。债券之间形成草原犬鼠取决于交换的听觉,视觉,和化学刺激。coterie-the社会单位的草原狗是维护在一个洞穴网络占据着一个相当禁区。

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草原土拨鼠崽出生是晚成雏,他们非常不发达,他们需要成人援助生存。当小狗出生时,其母亲是无助的年轻的有机体所吸引。她舔着小狗出现从产道,从而补充盐她失去了之前和期间出生。舔舐幼犬的时候,她打破了它逐渐发展成为一个囊胚胎呼吸,从而刺激其反应。小狗,仍然湿从出生,是温暖的母亲的身体所吸引。时刻出生后,母亲和她的后代被交换极具吸引力的刺激,很快形成了一个社会联系。小护士,在母亲的奶腺缓解了压力。再次,刺激的交换加强债券之间的母亲和她的后代,从而帮助,以确保婴儿的生存。随着小狗的成熟,其他刺激变得有吸引力。它能够看到和听到的时候,小狗开始认识到同时刺激发生之间的关系。很快它离开洞穴,遇到刺激其他成年人。从出生,草原狗不断蹭着,舔了舔的母亲。当它走出洞穴,它处理类似的其他草原犬鼠。

这些行为模式维护草原犬鼠在一个组织良好的生活空间。家庭单位繁殖,找到住所,和提要。食草动物,草原犬鼠检查高草的生长,防止他们容易发现捕食者。同时,他们的放牧习惯鼓励快速生长的植物的主导地位。因此,草原犬鼠影响的社会组织生态平衡在其环境。有限的放牧空间很快力量成熟草原犬鼠寻求新领域。当他们进入另一个圈子的洞穴气味标志着他们是陌生人,他们拒绝了。对拒绝动物乐队在一起形成新的哈勃望远镜。

黑猩猩家庭

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黑猩猩是一个伟大的。它生活在一个家庭甚至更复杂的比草原土拨鼠。黑猩猩家庭作为一个整体移动通过熟悉的取食和休息的地方。也发展有效的方法保护自己免受掠食者或好战的黑猩猩试图与家族的雌性交配。

当一只黑猩猩被攻击或发现捕食者,它允许一个强烈的哭,提高家庭的其他成员的兴奋。他们在捕食者尖叫、扔石头和其他对象,和奔跑。逃跑,女性和年轻的黑猩猩四周都是青少年和年轻男性。最大的男性卫队。因此,一个黑猩猩的作用作为一个信号,影响家里的其他人的行为。

动物交流

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沟通在动物世界里有许多形式。这些包括化学、视觉和声音信号。攻击昆虫分泌信息素,刺激他们同种个体攻击或逃离捕食者。成群的鸟的行为类似,除了声音而不是化学物质触发响应。发声也唤起社会的反应海豚水生哺乳动物。海豚通过通信功能和其他的声音。当海豚出生,女性可能会吸引母亲的口哨。他们游到婴儿,用鼻爱抚它。母亲不攻击其他女性。可能,这种经历许多成年海豚的早期阶段帮助形成海豚的紧密的社会联系。

相互刺激影响任何动物的行为,无论是简单还是很长一段时间。每个生物都是影响其他生物的环境变化的来源。例如,在一个变形虫吸入食物颗粒,它分泌的代谢副产物的化学特征变化的环境。如果另一个变形虫附近,它倾向于第一个方法,虽然它不会这样做如果化学浓度太激烈。一个成熟的男人板球stridulates-rubs腿在一起,产生一个sound-whether另一个板球刺激它。然而,它更有可能发尖锐的摩擦声当它听到另一个板球。

当一种动物可以在另一个提示一个预期的响应,它显示了一个更高级的类型的通信。例如,在一个实验黑猩猩被训练来获得一个香蕉拉着一根绳子连接一个重量。然后实验者增加了重量,一个黑猩猩无法提高,但两个。如果第二个黑猩猩已经被训练来拉绳子,首先是能够刺激通过手势,发声,推搡。这两个将齐心协力,把香蕉。在这种情况下,第二个黑猩猩的行为的结果在某种程度上是预期的。

指导活动的一个动物对另一个问题的解决方案或计划的实现目标是明显只有在先进的物种。此外,人类是唯一物种能够传送的想法通过演讲和写作的一个复杂的系统。

语言的进化的研究引发了科学叫做符号学。这个科学试图理解的相似之处和差异的多种形式交流。

遗传和行为

进化选择的原则适应认为一个物种存活时,能够适应环境变化时,它能够传递到后代遗传信息使这样的改编成为可能。但是遗传过程如何导致行为模式的发展吗?哪些行为模式是遗传吗?每个新一代必须学会的吗?

为了回答这些问题,行为科学家设计了一系列的实验。在一种类型的实验中,密切相关的物种杂交截然不同的行为模式。例如,两种长尾小鹦鹉,实际上有着自然栖息地但不交配交叉在实验室。一个物种通常把嵌套材料的长尾小鹦鹉尾羽。其他人把它的喙。混合雌性后代与嵌套材料,把运动不足和树枝从他们的羽毛掉了出来。然而,所有的混合动力车进行嵌套材料成功地在他们的嘴。科学家认为,因为所有的混合动力车进行一些吃的行为的一部分,这可能是早期形式的行为在这些物种的进化。

遗传和行为之间的关系有了一个古老的但持续争议行为科学。一些科学家认为,遗传过程基于每一种行为,而另一些人则认为环境可以修改基因影响行为。在一种类型的实验中测试这些观点,动物具有不同的遗传背景是在相同的环境中长大。在另一种类型,动物具有相同遗传背景是在不同的环境中长大。

不同遗传背景的交叉培养用于后方物种在同一环境,提出的一个物种的年轻女性的另一个物种。在一个交叉培养的研究中,雌性大山雀抚养一个婴儿苍头燕雀和她自己的孩子。大山雀和苍头燕雀鸟类饲料以不同的方式密切相关。大山雀保存食物的脚下;苍头燕雀不。大山雀的苍头燕雀孵化期间没有使用其脚喂食,而其同伴。其摄食行为仍然是典型的物种,虽然没有机会去观察其他苍头燕雀。

然而,当一个伟大的乳头在隔离饲养,尽管它也展示了典型物种行为压低了它的食物,它很笨拙。只有经过反复尝试了它的性能改善。这个实验表明,经验可能重要甚至是由基因决定的行为模式。

物理环境的操作被用来研究鹿鼠的亚种。一个亚种在森林里生活,是攀爬的动物,和有一个尾巴,耳朵比另一个长,一个住在绿地草原亚种。这两个亚种被饲养在同一实验室,然后发布在一个房间里含有人造草皮与平的顶部和木制的帖子。尽管亚种所经历的典型物种的环境,周围的森林鹿鼠组织他们的生活空间“树”和大草原定居在“草鹿老鼠。“然而,当草原鹿在实验室老鼠繁殖十几代,他们不再显示偏好。最后环境改变这些实验动物的遗传过程,改变他们的典型物种的行为。鸟叫声模式物种特异性,因此,被认为是由基因决定的。典型物种歌曲的发展模式的研究有助于阐明遗传的相对作用和经验等的发展模式。例如,如果一个草地鹨暴露在另一个鸟的歌虽然是学会唱它将学习其他鸟的歌;然而,如果草地鹨暴露在其他草地鹨的歌曲与另一物种,它将只学习自己的典型物种的歌。鸟本能地选择其典型物种歌时的情况有一个选择。

的响应模式如此多样,贡献遗传过程和听觉和其他鸟在唱歌的经验是很难分开的。可能是其发展过程中鸟产生某些声音,它特有的身体组成的函数。这些声音可能是鸟的物种的基本发声。额外经验的鸟有听力和生产自己的歌曲,以及听到其他鸟类在社交场合,可能产生“方言”,或歌模式,与物种有关。然而,基因不携带这种模式。相反,他们携带的代码开发某些身体系统的生化过程,借助于经验,会影响动物的行为的典型环境。

更多的阅读

黑色,哈利。动物合作:看看社会生物学(明天,1981)。卡拉,罗杰。动物的私人生活(麦格劳,1987)。弗雷泽,自动跟踪农场动物的行为,第二版。(桑德斯,1983)。弗里德曼,罗素和莫里斯,J.E.动物和人的大脑(假期,1972)。Lydecker,比阿特丽斯。什么动物告诉我(哈珀,1982年)。麦克法兰,大卫,艾德。牛津大学动物行为的同伴的(牛津,1981)。国家地理学会。动物的行为(《国家地理》,1984)。普林格尔,石油醚动物在玩耍(哈考特,1985)。普林格尔,石油醚动物的秘密世界(《国家地理》,1986)。沃勒,E.J.为什么动物的行为方式(斯克里布纳尔出版社,1981年)。