函数

在研究动物行为特征的功能时动物,研究人员试图了解其中的原因自然选择偏爱行为。换句话说,研究人员试图确定一个物种面临的生态挑战或“选择压力”,然后研究特定的行为特征如何帮助个体克服这些障碍,以便他们能够生存和繁殖。简而言之,被问到的问题是:这种行为有什么好处?

直到20世纪60年代中期,对动物行为的功能解释通常是基于一种行为如何“对动物有益”物种社会行为被排除在外一些个体从繁殖(如领土防御而且求爱显示)被视为适应将动物数量控制在一定水平以防止人口过剩,环境破坏,以及灭绝物种的。这种观点是基于对生态现象的观察,比如牛过度放牧草原,导致动物饥饿。美国进化生物学家英国鸟类学家乔治·c·威廉姆斯大卫缺乏然而,这揭示了一个潜在的理论问题,即动物的行为方式会为了物种的利益而限制它们的繁殖。威廉姆斯指出,与那些行为方式限制自己繁殖的人相比,那些最大限度地提高自己繁殖能力的人在遗传上更成功。因此,随着时间的推移,在后代中,减少生育的行为将被促进生育的行为所取代。因此,很明显,把动物的行为解释为“为了物种的利益”而进化是不正确的。相反,恰当的解释是一种行为是如何为了“个人的利益”而进化的。

威廉姆斯的理论论点是提振拉克的长期研究生殖行为欧洲的,或普通的,斯威夫特apu apu).乍一看,雨燕似乎是自愿限制自己的繁殖。当拉克把鸡蛋他发现,每天从一对巢中产卵的雌鸟一季可以产下72枚或更多的蛋。然而,令人惊讶的是,她通常只下两到三个蛋。烟囱燕是在调节它们的产卵量以避免人口过剩,还是产卵的数量等于它们每年能成功抚养的幼崽的数量?拉克回答了这个问题,他做了一个实验,在特定的一对巢中增加一到两只雏鸟,这样它们就不必抚养四到五只雏鸟,而不是正常的两到三只。然后,他将这些配对的繁殖成功率与那些正常数量的配对进行了比较。拉克发现有4或5只幼鸟时,它们的成功程度(也就是说,养育的幼鸟到羽翼未丰的数量更少)不如有4或5只幼鸟的对照组谁养了一只正常大小的苦思冥想的.因此,烟囱雨燕在只养育两到三个后代时,并不是为了他们的物种或当地人口的利益而停止繁殖;相反,在有限的食物供应下,它们尽可能多地繁殖后代,从而最大限度地提高自己的繁殖能力。

烟囱雨燕只是生物学家在研究动物行为和繁殖时反复发现的一种模式的一个例子。他们发现,个体是“自私的”,他们的行为方式是为了自己的繁殖,而不顾这对他们物种生存的长期影响。然而,有时动物会表现出明显的行为利他主义(也就是说,它们通过从事降低自身繁殖成功率的活动来表现出提高其他个体适应性的行为)。例如,美国动物学家保罗·谢尔曼发现了雌性贝尔丁的土地松鼠Spermophilus beldingi)发出断断续续的哨声,警告附近的同类捕食者但也会把捕食者的注意力吸引到呼叫者身上。同样,工人蜜蜂的蜜蜂)会对入侵者进行自杀式攻击,以保卫它们的领地,而雌狮(豹属狮子座)有时会喂养不是自己的幼崽(尽管一些权威人士指出,这些幼崽会在母狮睡觉时吮吸)。

英国进化生物学家提供了理解这种自我牺牲行为进化的关键见解威廉·d·汉密尔顿20世纪60年代中期。他认为自然选择倾向于遗传成功,而不是繁殖成功本身,个体可以传递他们的副本基因关于未来几代人。基因是由父母直接遗传的后代和孙辈)以及通过帮助近亲(如侄女和侄子)的繁殖,这一概念被称为“包容性适合度”或“亲缘选择”。

汉密尔顿设计了一个公式——现在叫做汉密尔顿的规则-指明了生殖利他主义进化的条件:r×B>C在哪里B是利他行为的接受者所获得的利益(以等量的后代数量计算),C在进行利他行为时,捐赠者是否承受了成本(以后代等价物的数量计算)r是利他主义者和受益人的遗传关系。亲缘性是潜在利他者的某个基因与利他行为的潜在接受者共享的概率。利他主义如果一个潜在的援助捐赠者能够弥补损失,那么这个群体能进化吗C通过增加种群来繁衍后代B带有分数的后代r它的基因。例如,一只母狮子有一只营养良好的幼崽包括适应度她喂养一只快要饿死的亲妹妹的幼崽,因为她的妹妹(B=一个否则将会死亡的后代)比补偿她自己的损失还要多(C(大约是一个后代的四分之一),因为她自己不挨饿的幼崽的生存概率只会略微降低。考虑到平均基因相关性(即,r)为0.5,则根据汉密尔顿法则(0.5 × 1) >为0.25。本质上,利他主义基因通过促进对自身副本的帮助而传播。

这种观点是由英国动物学家推广开来的理查德·道金斯在美国,从基因选择的角度来看自然选择是最合适的,正如汉密尔顿规则所体现的那样。那些最能引导它们的生物的基因传播“成功”将会代代相传。因此,对一种特定行为的功能的解释应该包括这种行为如何促进作为其基础的基因的成功。当然,由于动物的行为几乎总是通过帮助动物生存和繁殖其基因来促进遗传成功,对行为功能的研究通常涉及行为的生存和繁殖价值。

自然选择在行动

要研究一种行为的功能,最直接的方法是通过研究差异繁殖,看看自然选择在当前条件下是如何对它起作用的。通常这种调查可以通过利用自然发生的情况来进行变异个体间的,如种群中特定的表型(可观察到的)性状。然而,有时研究人员必须进行实验增强行为变异在自然界中很少存在。实验方法可能有涉及非自然变异的缺点,但它的优点是揭示了个体之间的差异,即使是单一性状的差异,也会导致生殖适应性的变化。无论哪种方式,研究自然选择对行为的作用要求研究人员能够观察自然种群,并获得关于每个个体的生存、吸引配偶的能力、生育能力等的详细信息。所有这些信息都是评估动物成功传递基因的关键。

调查为什么是男性titmice,或大奶子(大山雀),欧洲林地的鸟类会唱多首歌,这说明了如何通过利用自然存在的变异来研究行为功能。每只雄山雀都有一只曲目它用一到八首歌来宣传自己在某个领地的存在。调查人员可以获得这些鸟类繁殖生物学的详细信息,因为大山雀是空腔的筑巢很容易接受人造巢箱。在英国牛津附近的一个森林庄园进行的一项实验中。,English zoologist John Krebs and his colleagues installed and regularly inspected nest boxes during the breeding season. The researchers recorded the singing behaviour of each breeding male in order to determine repertoire size. They also recorded the egg-laying date, the clutch size (number of鸡蛋)、窝的大小(幼雏的数目),以及众多雄鸟窝的雏鸟重量。可以监测每只雄性幼仔的存活情况,直到它们自己繁殖的时候,因为所有的幼仔在羽翼丰满之前都被绑上了带子,大多数羽翼丰满的幼仔会回到同一片树林里繁殖。

研究人员发现,每个山雀都有不同的曲目大小。体型较大的雄性体验它们的雏鸟在羽翼丰满时更重,这些雏鸟的后代比雏鸟的后代存活下来繁殖得更多。因此,雄性保留库的大小与繁殖成功是相关的。潜在的机制是,拥有更大歌曲储备的雄性能够获得更优越的领土——特别是那些拥有更好食物的领土。先前的研究表明,幼山雀的大小和存活取决于羽化时的体重:雏鸟越大、越重,存活到成熟的机会就越大。因此,雄山雀唱多首歌的功能是帮助他获得高质量的繁殖地和配偶。那么为什么不是所有的雄性都唱多首歌呢?也许歌曲是随着时间的推移而学会的,所以只有年龄最大的雄性才能拥有大量的曲目。或者,也许有成本(比如离开觅食或者更容易受到捕食者的攻击)唱多首歌,只有最大、最强壮的雄性才能唱多首歌而活下来。

对表现出自然行为变化的同一物种的个体进行直接比较是研究行为功能的一种揭示性方法。然而,当适当的自然变化不存在时,实验操作可以在行为中提供所需的变化。然后在野外对变异形式进行研究,以确定极端形式的行为在面对自然选择时表现如何。用这种方法,美国生物学家托马斯·瑟雷调查了在东南亚的一个物种的位置选择蜜蜂api florea.蜂群用蜂蜡梳子筑巢密集的悬垂在灌木和下层乔木树枝上的叶子。此外,如果一个蜂群的巢穴在干旱季节失去了掩护,因为许多树木都掉了叶子,蜂群就会在另一个树叶茂盛的地方筑巢。这种在密集植被中筑巢的行为的功能是什么?是为了防止鸟巢在强烈的热带天气下过热吗太阳,或隐藏巢穴捕食者,或者两者都有?

来测试反捕食者假设,对自然发生的菌落被确定。在每一对中,一个蜂群的巢周围的植被充当着实验装置建筑被拆除,只留下足够遮阳的地方引人注目的捕食者。第二群蚁巢周围的植被作为对照,并没有被移除。一天后,对巢穴温度的测量显示,两个巢穴之间没有显著差异。然而,在一周内,七个实验殖民地中的四个被发现并被摧毁捕食者(可能猴子而且树鼩),而对照组的巢都没有受到任何破坏。因此,似乎答:florea蜂群选择茂密的植被作为筑巢地点,主要是为了隐藏它们从捕食者。

另一个关于行为功能的控制良好的现场实验的例子是荷兰出生的英国动物学家和动物行为学家Nikolaas Tinbergen的蛋壳去除的开创性研究只黑头海鸥Larus ridibundus).就在几小时后孵化,它们捡起空蛋壳,飞走,把它们扔到远离鸟巢的地方。为什么海鸥会有这种行为?一种假设是,蛋壳的锋利边缘可能会伤害雏鸟,这是家禽饲养者所熟知的危险。另一种假设是,破碎贝壳的白色内部可能会吸引捕食者,比如乌鸦和鲱鱼鸥飞过头顶,从而危及雏鸟。为了验证后一种假设,Tinbergen和他的同事们在黑头鸥筑巢的沙丘周围散布了单个海鸥诱饵蛋,并将破碎的蛋壳放在一些诱饵蛋附近,而将其他诱饵蛋隔离开来。研究人员发现,靠近破壳的蛋比孤立的、不太显眼的蛋更容易被捕食。显然,海鸥从巢中取出破碎的蛋壳有助于保持雏鸟的伪装,从而减少捕食