视觉信息的中央处理
生动的世界形象,细节,色彩和意义,冲击着人类意识.许多人认为人类只是看到了周围的东西。然而,内部图像是大量处理的产物,涉及大约一半的大脑皮层复杂的的外层)大脑.这一过程并不遵循一个简单的单一途径。从电记录和对局部脑损伤患者的研究中可以得知,大脑的不同部位脑皮层抽象出不同特征的图像;颜色、深度、运动和物体识别都有专门的皮层“模块”。目前尚不清楚的是,多个处理模块是如何将这些信息组装成一张图像的。可能没有重新合成,人类“看到”的只是整个视觉大脑工作的产物。
的轴突的神经节细胞离开视网膜在两个视神经,延伸到两者外侧膝状核(LGN)丘脑.LGN在通往初级视觉皮层的通路上充当中转站,位于大脑皮层的枕部(后方)区域。一些轴突也会到达中脑顶部成对形成的上丘。在眼睛和横向膝状核,两个视神经分裂并在视交叉中重聚,在这里,两眼视野左半部分的轴突连接在一起。从交叉中,来自左半部分的轴突向右LGN移动,来自右半部分的轴突向左LGN移动。这种交叉的意义在于,左眼和右眼所看到的场景的同一部分的两幅图像被放在了一起。然后,这些图像在大脑皮层中进行比较,其中图像之间的差异可以被重新解释为场景的深度。此外,视神经纤维具有小的、一般为圆形的接受场,具有同心的“开”-中心/“关”-环绕或“关”-中心/“开”-环绕结构。这种组织使他们能够检测图像中的局部对比度。的细胞它与视神经轴突相连突触(神经元之间的电连接),有相似的同心接受域结构。LGN的一个令人费解的特征是,到达LGN的轴突中只有大约20 - 25%来自视网膜。剩下的75 - 80%下来自大脑皮层或者来自大脑的其他部分。一些科学家怀疑,这些反馈通路的功能可能是将注意力引导到视野中的特定物体上,但这还没有得到证实。
的LGN人体内有六层细胞。其中两层包含较大的单元格大细胞[M]层),其余四层包含小细胞(大细胞[M]层)细小细胞[P]层)。这种分裂反映了提供M层和P层的神经节细胞类型的不同。M层从所谓的y细胞接收输入,y细胞反应快,分辨率相对较低,对颜色的反应较弱或没有反应。P层接收来自x细胞的输入,x细胞响应较慢,但提供细颗粒分辨率和强烈的颜色响应。M通路主要与引导行为有关,P通路则与物体的身份有关,这种划分被认为是通过皮层处理的各个阶段得以保留的。
LGN将它们的轴突专门发送到主视觉区(V1)在皮层枕叶。V1包含六层,每一层都有不同的功能。轴突来自LGN终止主要在第四层和第六层。此外,V1第4层的细胞供养视觉皮层的其他层。美国生物学家大卫·亨特·胡贝尔瑞典生物学家Torsten Nils Wiesel在20世纪50年代末开始的开创性实验中发现,当细胞从一层进入另一层时,发生了许多重大转变。大多数V1神经元对视野中特定方向上的短线条和边缘做出最佳响应。这与LGN感受野的同心排列不同,是通过选择具有相似属性的LGN输入来实现的,这些LGN输入沿图像中的线分布。例如,LGN输入为“开”-中心/“关”-环绕型的V1细胞对带有深色环绕的明亮中心条纹反应最好。来自LGN细胞的其他输入组合产生了不同的线和边的变化配置.具有相同首选的单元格方向以柱状排列,延伸至大脑皮层深处。这些列围绕一个中心点分组,类似于车轮的辐条,首选方向围绕每个轮毂系统地变化。在一列中,单元格的响应复杂度不同。例如,简单细胞对特定位置的适当方向的边或线做出反应,而复杂细胞更喜欢移动的边,但对边缘在其更大的接受野中的确切位置相对不敏感。
每一组圆形的方向列代表图像中的一个点,这些点分布在大脑皮层的地图上,对应于布局在视网膜上(视网膜定位)。然而,皮层图与视网膜相比是扭曲的,有不成比例的大区域集中在中央凹及其邻近区域。有两个视网膜位置映射——每只眼睛一个。这是因为两只眼睛分别在皮层上以一系列“眼优势柱”的形式呈现,其表面在皮层上表现为弯曲的条纹。此外,颜色不是由定向柱系统显示的,而是由一种通俗地称为“斑点”的系统显示的。这些是位于每组定向柱中心的小圆形斑块,它们的细胞在接受野内对颜色的差异做出反应;它们对线和边没有反应。
发生在V1区域的处理可以进一步分析图像的不同方面。至少有20个皮层区域直接或间接地接受V1的输入,每个区域都有一个视网膜位置映射。V1前面是V2,它包含了大量的细胞,对每只眼睛的相同特征都很敏感。然而,在V2范围内,眼睛之间的方向存在微小的水平差异。两只眼睛图像的分离是由于物体在不同深度平面上的存在,可以假设V2为第三只眼睛提供了主要的输入维在感知的世界里。另外两个受到关注的视觉区域是V4和MT(颞中区,或V5)。英国神经生物学家Semir Zeki表明V4的细胞对颜色的反应与照明类型无关(颜色恒常性)。这与V1的细胞相反,V1的细胞是对实际的反应波长礼物。在极少数情况下,当V4受损时,受影响的个体会发展为中央型色盲,无法看到甚至想象颜色,尽管视网膜是正常的三色。因此,V4似乎是感知颜色的起源。MT被称为运动区,细胞不仅对物体的运动做出反应,而且对整个视野区域的运动也有不同的反应。当这个部位受损时,患者就不能再区分移动和静止的物体;世界被视为一系列的“剧照”,日常活动中涉及运动的协调变得困难。
20世纪80年代的美国认知科学家们Leslie G. Ungerleider和莫蒂默·米什金(Mortimer Mishkin)提出了这样一种观点,即有两条处理流从v1发出——一条通向顶叶视觉皮层的背侧流,一条通向颞叶视觉区域的腹侧流。背侧流为顶叶提供动作制定所需的位置和信息;MT是这一潮流的重要组成部分。腹侧流更关注细节、颜色和形式,涉及V4和其他区域的信息。在颞叶有各种各样的神经元空间形式要求,但这些通常不完全对应于任何特定的对象。然而,在颞下皮层前部的一个特定区域(靠近腹侧神经流的末端),有一些神经元只对面部有反应,对其他东西几乎没有反应。这部分皮层附近区域的损伤会导致面孔失认症,无法识别由视线熟悉这门学科的人。视觉识别的丧失表明信息是通过腹侧流提供给大脑的时间Lobe被细化和分类到像人脸一样复杂的结构可以被表示和回忆。
在过去的一个世纪里,人们在理解眼睛和身体的方式方面已经取得了很大的进展大脑传达和分析视觉世界。然而,人们对图像的客观特征与个人对图像的主观解释之间的关系知之甚少。科学家们怀疑,主观体验是大脑各个模块对图像分析过程的产物。