维持平衡
主动维护平衡在身体运动时(例如，在运动)需要适当的感官功能。尽管许多动物通常保持身体长轴水平(背部朝上)，但人类是个明显的例外，人类经常偏离通常的姿势。鱼可以向下俯冲，而人可以全身平躺来改变他或她的正常方向。然而，在任何情况下，都不需要失去平衡。每一个偏差都意味着平衡干扰，并引起代偿性反射运动，而不仅仅是与大多数实验室实验中通常位置的偏差。
维持平衡的基础是动物与外界的接触;几种感觉系统可能在其中发挥作用上下文．当动物在固体表面移动时，触觉刺激通常作为线索占主导地位。上面已经提到本体感受器是如何脊椎动物节肢动物也有助于空间定位;在重力作用下，身体组织垂直向下，刺激内部的机械感受器，这种方式取决于动物的空间位置，也随着位置的变化而变化。当它们与地面脱离接触时，许多动物通过保持背部朝上朝向光线来确定自己在空间中的方位。视觉线索也有助于平衡;例如，通过代偿性身体运动(视动反射)所带来的图像的移位环境在视网膜眼睛。然而，对于迄今为止提到的受体，平衡并不是唯一的功能。还有其他感觉结构是真正的平衡器官，因为它们主要且专门为空间中的姿势和运动定位服务。
重力受体
由于重力的大小和方向是恒定的，所以最适合为动物提供它们在空间中所处位置的线索。所涉及的感觉器官(静止感受器)通常具有a的结构平衡胞，一种充满液体的小泡，含有一种或多种沙质或石质元素(平衡石)．囊泡壁上的感觉细胞有绒毛，与稳定石接触，稳定石总是垂直向下。因此，根据动物的位置，在稳定石松散的状态囊中，不同的感觉细胞会受到刺激，或者在稳定石松散固定在感觉毛上的状态囊中，相同的感觉细胞会受到不同的刺激。
静态囊在所有主要无脊椎动物中都有发现:水母沙虫，更高甲壳类动物,一些海参、自由游动的被膜幼虫，以及所有的软体动物研究到目前为止。类似的通常在脊椎动物中出现的感受器是耳朵的胞囊，可能(在某种程度上)还有另外两个耳石器官(球囊和耳鞘)耳朵(迷宫)。静囊(包括脊椎动物迷路静囊感受器)由体表局部内陷发育而成。在原始的进化形式中，静囊的内部与周围的海洋开放交流，因此充满了水;稳定石通常是来自外部的沙粒。在一些动物群体中，这一发育阶段只出现在幼虫阶段在成年动物体内，最初通向外部的开口是关闭的。在更高级的形式中，液体成分(稳态淋巴)和稳态石是由器官壁中的细胞产生的。这种特殊类型的封闭静囊存在于许多蜗牛中，在所有的头足类动物中，如乌贼(除了乌贼)鹦鹉螺)，以及在巨大的大多数脊椎动物(从硬骨鱼类到哺乳动物)。
在实验条件下，可以通过观察代偿性反射来研究静囊功能。当适当改变实验动物的位置时，可以观察到眼睛、头部和四肢等身体部位的运动。这种运动倾向于抵消强加的变化，并恢复或维持原来的位置。如果手术清除两个静囊后这些反射被取消，则提供了静囊受体功能的证据。许多动物的运动表现为重力垂直向下或向上(正或负)趋地性,分别)。在实验中，通过旋转动物可以改变其地理定向行为离心机改变方向，增加力的强度施加在感觉毛的平石上。蜕皮的甲壳类动物会将静囊中的物质和外骨骼一起脱落。如果把这种动物放在含有铁屑的干净水中，它就会吸收新的铁质，而不是通常的沙粒。通过移动磁铁来改变金属稳定石施加的力的方向，可以使动物采取任何休息姿势，甚至保持倒立。静石可以从打开的静囊中冲洗出来虾不会损伤感觉毛。当细细的水射流将毛发推向不同的方向时，虾就会表现出代偿性反射。通过这种方式，研究表明，每一个静囊都标志着动物长轴周围位置的变化;在切除一侧静囊后也会发生同样的反应。静囊中的电脉冲神经动物在不同的时候可以记录吗空间位置，或在实验中偏转感觉毛。这些实验揭示了脊椎动物和十足甲壳类动物(如虾)在重力受体的衬里(上皮)表现出自发的和稳态石诱导的神经活动。
自发的活动
静囊的感觉上皮是自发活动的，发起一系列连续的脉冲指向中枢神经系统(即使实验中从稳态囊中取出稳态石)。这种神经活动的静息频率是相当恒定的，完全独立于动物在空间中的位置。在脊椎动物和甲壳类动物中，左静囊的自发活动影响中枢神经系统，使动物产生绕其长轴向右滚动的倾向;右侧静囊的自发活动促使其倾向于向左滚动。正常情况下，这些滚动的倾向会在中枢神经系统中相互中和，而不会发生变化清单除非通过手术完全切除身体一侧的静囊，破坏其感觉上皮，或切断其神经来消除其功能。这种干预使剩余静囊中产生的自发活动的影响能够被感觉到，动物倾向于向手术一侧滚动。然而，只要上皮中的感觉细胞保持完整，单侧(单侧)去除稳定石并不会产生这样的效果。通常单侧操作的动物的滚动倾向减少在几个小时或几天的过程中一点一点地消失，直到它最终完全消失。如果取出剩余的静囊，则再次进行滚压，但这次是向另一侧(最后一次操作)滚压。这种趋势也会随着时间的推移而减弱和消失。显然，静囊自发内流的不平衡效应被中枢神经系统以某种未知的方式逐渐抵消了。
平衡石的影响
脊椎动物和甲壳类动物有稳定石，通过粘性物质松散地连接到感觉毛。有了这样的机械结构，平石通过平行(剪切)运动刺激感觉细胞，而不是通过与物体成直角的压力或拉力上皮细胞．根据上面提到的背光方向，这种效应在鱼身上的实验中得到了证明。在实验室的暗室里，如果光从一边照到鱼身上，鱼就会认为是光斜的位置。虽然鱼倾向于侧翻(背对着光)，但重力倾向于使它保持垂直;倾斜的位置就是结果。在旋转的离心机中，稳定石施加的压力可能会增加。当这样做时，鱼几乎精确地调整到稳定石所施加的剪切力保持不变的程度。
在脊椎动物中，静止感受器位于头部迷宫内，特别是在三种静止石(或定位石)之一的胞囊内耳石)器官。稳定石被一种胶状物质所包围，类似于太阳的穹丘段的器官．在大多数高等脊椎动物中，头部的移动相当灵活，因为它与躯干没有刚性连接。因此，来自胞囊的信息必须是神经上的集成如果动物要在空间中适当地定位头部和身体，则由本体感受器发出的脉冲(例如，颈部感受器)发出头部相对于四肢和躯干的位置信号。
迷宫的其余耳石器官(球囊和lagena)在静止接收中所起的作用尚不清楚。它们的感觉上皮(斑疹)彼此之间大致成直角，并与胞囊的感觉上皮成直角。鉴于它们的排列，曾经有人认为迷宫的三个耳石器官在三个空间平面上检测位置(事实上，三个半规管确实在不同的平面上检测旋转)。然而，人们已经发现，在所有脊椎动物的代表中，球囊和卵泡(就目前的情况而言)可以在两侧失去功能，而不会引起明显的平衡紊乱。另一方面，在从鱼类到人类的所有动物中，这些耳石器官都有一些次级静止感受器功能。
在特殊情况下比目鱼(如大比目鱼、比目鱼、比目鱼)，正常直立的姿势少年成年后，阶段转变为游泳和侧躺。眼睛从那一侧移到上表面;但这两个迷宫的情况仍然没有改变。因此，原本水平的胞囊斑疹现在是垂直的。在这些鱼中，球囊(通常是鱼的主要器官)听力在硬骨鱼类中)确实可能被证明是一种静止感受器。无论如何，同一个耳石器官可能在一种鱼类中作为听觉器官，在另一种鱼类中作为重力受体;显然，这两种功能依赖于基本相同的机械刺激。
作为受体属于acousticolateralis系统，脊椎动物的耳石器官具有与侧线神经支架相同类型的毛细胞。下电子显微镜时，感觉毛细胞在斑疹处呈极化模式，指示剪切耳石应呈激活或激活的方向抑制的影响力。迄今所进行的生理学调查结果与这些推论很吻合。
在无脊椎动物中，大多数静囊动物的研究都是在十足甲壳类动物中进行的龙虾．它们静囊的工作机制符合上述脊椎动物静接收的生理原理。电生理研究的结果支持从行为观察中得出的结论。在一些甲壳类动物的静囊中(例如，在龙虾中，螯龙虾)，人们发现，特殊的静止感受器对同一身体位置发出不同的信号，这取决于所达到的运动方向(滞后效应)。静囊在平衡中所起的作用已在其他几种无脊椎动物群体中得到研究，其中包括水母、沙虫和诸如扇贝、普通蜗牛、海兔，和章鱼。章鱼静囊中垂直黄斑的每一个感觉细胞都有多达200个肌纤毛纤毛每个单元格的极化在同一个方向。在斑疹整体上，有一个辐射极化模式，激活方向从中心到边缘指向各处。补偿性眼睛反射引起的倾斜动物的头向下或头向上在横轴显示滞后效应。在单侧切除静囊后，软体动物不会像脊椎动物和甲壳类动物那样倾向于向被切除的一侧滚动，而是倾向于向剩余静囊的一侧滚动。
昆虫中几乎完全没有静囊，这是值得注意的，因为有证据表明，许多昆虫对重力方向具有高度敏感性。涉及的受体是特化的一簇触觉体表的毛;在蜜蜂在美国，这种毛发群主要分布在头和胸部之间以及胸和腹部之间。这些静态(重力)受体的适应功能在蜜蜂在蜂巢中垂直梳子上表演的“舞蹈语言”中变得明显。跳舞的蜜蜂和垂直的蜜蜂之间的角度似乎可以引导其他蜜蜂找到花蜜和花粉的来源。
旋转受体
除了有强直性静止感受器(与重力有关的信号位置)，几组动物有纯粹的相位旋转感受器，只对角加速或角减速有反应，就像转盘上产生的那样。脊椎动物，头足类动物(例如，鱿鱼)，而十足甲壳类动物(例如龙虾)在其充满液体的器官的内表面有特殊的旋转感受器平衡(迷宫或静囊)。这种液体在每次旋转开始和停止时相对于器官壁惯性滞后。甲壳类动物中，如螃蟹或者龙虾，旋转感受器包含相对较长的、细腻的毛发，这些毛发或多或少以直角的角度自由地延伸到静囊液中。毛发对流体运动的反应很快，在附着点周围摇摆，然后通过弹性慢慢恢复到静止位置。它们的刺激引起眼柄或整个动物的代偿性反射。
眼柄反射可以很容易地观察到，当一个失明，没有腿蟹在转盘上平放时旋转。这些反射动作被称为眼球震颤．在发病向右旋转时，双眼柄以大约相同的旋转速率向左补偿，直到达到最大偏差。在大多数情况下，在初始阶段，每次旋转都观察到一次或多次眼柄在相反方向的剧烈运动(快速，恢复)眼球震颤阶段)。然而，在一般情况下，眼柄在转盘转几圈后仍然偏离与旋转方向相反的方向。在长时间的匀速旋转过程中，蟹的眼柄会回到对称位置;在这一点上，惯性滞后静淋巴减少到液体最终与静囊壁一起旋转的程度。在这种情况下，转盘的突然停止会导致眼后震:眼柄迅速向右移动(与旋转开始时向左移动的速度大致相同)，直到达到向这一侧的最大偏差。在向相反方向快速抽搐之后，眼睛继续向右缓慢移动，以这种方式，眼球震颤后的抽搐可能会发生多达三次或更多，强度逐渐降低。这种后遗症可能会持续数秒，但最终眼柄会慢慢恢复到对称的位置。然而，在盲蟹身上，通过去神经或对毛基底进行烧灼去除双侧纤长的静囊毛后，所有这些水平旋转引起的眼震效应都被消除了。
在脊椎动物中，旋转接收发生在迷宫．每个迷宫都有三个半规管，在平面上相互成直角排列;这些管与胞壁相连。每条管的一端加宽成壶腹，感觉细胞(毛细胞)在山脊上排成一排(冠)壶腹壁。壶腹与壶腹平面成直角，它的感觉细胞的延伸毛发嵌在果冻状的壶腹中，壶腹的另一边是壶腹壁。内淋巴通过运河的位移使圆顶移动到一边，就好像它是一扇旋转门。在脊椎动物中，内淋巴在旋转开始时的惯性滞后是非常短暂的，流体赶上了角速度在几分之一秒的时间内就能进入迷宫。壶腹及其嵴和壶腹使人联想到侧线管神经肥大，只不过壶腹的所有毛细胞极化方向相同。在属于垂直半规管的嵴中，肌突位于面向半规管的一侧;在水平的嵴中，所有的感觉细胞都向相反的方向极化(面对胞壁)。这种结构排列与在行为和电生理实验中观察到的垂直和水平管道之间的差异保持一致。
动物的头在垂直方向上转动轴向左增加左侧横嵴的神经冲动频率(激活);向右转动头部会导致频率下降(抑制)。相反的效果同时发生在右侧水平嵴。当动物围绕三个主要的身体轴依次旋转时，不同的嵴神经记录显示，水平的嵴只对动物围绕其垂直轴的旋转有反应;然而，垂直嵴对三个轴的旋转都有反应。行为数据(眼睛代偿性反射)提供了类似的结果，除了眼睛在围绕垂直轴旋转时未能表现出与垂直半规管相关的可观察到的反应。在这种情况下，对垂直嵴的刺激会引起对抗性眼肌对的同时收缩;因此不存在代偿性眼球转动。
在有十脚的甲壳类动物尤其是螃蟹，静囊绝不是一个简单的球形囊泡;它有一个非常复杂的形状，有几个弯曲的内陷预测．在螃蟹静囊最低(最腹侧)部分的一个小角落里，发现了一簇微小的沙粒(静囊石)，它们与专门的(钩状)毛发接触。除了这些钩毛重力感受器外，在静囊壁下部中间的椭圆形凹陷处的顶部，还有一排略微弯曲的相对直的“线”毛。这些毛发是上面描述的在转盘上旋转的盲蟹的旋转感受器。双侧丝毛的消除会改变眼柄的反射。在旋转刚开始时，由于两侧没有丝状毛发，眼睛最初保持对称位置，而不是立即做出反应。只有在旋转开始后，或在旋转结束后，动物到达一个新的稳定的位置后，它们才开始进行代偿运动。此外，这种代偿性眼球运动的速度似乎与角度加速或减速的速度无关。反应的延迟性表明，水平轴旋转灵敏度的丧失是由线毛消除引起的。
丝毛确实对围绕这三个主体的旋转有反应轴得到了一些观察的支持。例如，通过选择性神经切割来消除来自平石毛发(位置感受器)的双侧脉冲，不会影响动物对围绕垂直轴旋转的反应。尽管它们失去了来自位置感受器的脉冲，螃蟹在受到水平轴上的角加速度或减速时，在旋转开始时表现出正常的代偿性眼柄反射。当动物保持一个新的(倾斜的)位置时，眼柄再次变得对称，尽管完全恢复对称可能需要几分钟。另一方面，当螺纹毛和平石毛都被消除时，所有这些眼柄的旋转和位置反射以及相关的后遗症都被消除。在盲蟹的单侧去除线毛或去除整个静囊后，两只眼睛仍然对围绕垂直轴的两个方向的旋转有反应。对初级感官活动的电记录神经元神经支配线毛，得到了类似的结果，感受器只响应角加速度和减速。它们是自发活动的，这是对旋转的神经反应叠加自发背景由编码的脉冲序列组成，频率增加和减少。同一接收单元对所有三个主要轴的加速度做出反应。
头足类动物(鹦鹉螺、鱿鱼、章鱼)的复杂性堪比螃蟹的静囊。除了与平石垂直的黄斑(用于重力接收)外，章鱼还有三个嵴(包含许多具有双向极化的动纤毛的毛细胞)，它们彼此之间大致成直角排列。旋转(转盘)实验和手术切除静囊受体表明，章鱼的嵴具有旋转受体的功能。眼球震颤和眼后震颤在单侧静囊切除后几乎没有变化，但它们是完全的废除了在盲眼章鱼的第二个静囊被额外移除之后。在墨鱼（乌贼)，静囊的结构更为复杂;除了三个嵴外，它还有三个斑疹(平石器官)也分布在不同的平面上。
在一些昆虫群体中发现了不同类型的旋转感受器。蜻蜓(例如,Aeshna)在头部和胸部之间有外部毛发受体。如果在飞行过程中一阵风使动物绕着它的长轴旋转，相对沉重的头部就会相对于胸部滞后。由此产生的对颈部毛发感受器的刺激引起了代偿性飞行反射，并使昆虫恢复到正常位置。这些感受器对静态头部没有反应位移．在双翅目(真正的苍蝇)，后凸的“翅膀”(笼头)作为飞行稳定旋转感受器。在飞行过程中，笼头在垂直平面上跳动，与前翼同步。旋转不稳定性被跳动作用陀螺仪抵消。受体为钟状感受器，位于脐带基部。
斯文戴格拉